![]() |
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ФНКЦ РР |
||
Построение филогенетических систем различных групп растений в "домолекулярную" эпоху основывалось на представлениях экспертов-ботаников о родственных взаимоотношениях видов. Эти представления являлись результатом субъективной оценки сведений о морфологическом разнообразии той или иной группы и предположений о направленности эволюции признаков в этой группе. Появление массовых молекулярных данных (под которыми в данном контексте подразумевают данные о последовательности нуклеотидов ДНК) кардинально изменило процедуру реконструкции филогении таксонов. В противоположность морфологическим признакам, молекулярные признаки (т.е. тип нуклеотида в каждой позиции) плохо поддаются экспертному анализу, но легко формализуются для математической обработки. Таким образом, при построении молекулярной филогении от исследователя зависит только выбор признаков (участка ДНК) и алгоритма их обработки, но не заключение о филогенетической близости. Это позволяет характеризовать данный метод как более объективный и универсальный. С другой стороны, молекулярная филогенетика как метод имеет ряд ограничений, и задача поиска способов проверки для нее вполне актуальна. На начальных этапах развития молекулярно-филогенетического подхода отношение исследователей к нему было очень неоднородным: от полного неприятия до стремления перестроить всю систему высших растений на основе исключительно молекулярных признаков. К настоящему моменту сформировался общепринятый стандарт филогенетического исследования, в котором, как и следовало ожидать, нашлось место и для молекулярных, и для морфологических данных. В рамках этого стандарта мы провели исследование одной из сложных групп родства покрытосеменных растений - азиатской группы видов рода Schefflera семейства Araliaceae. Мы воспользовались распространенным методом сопоставления молекулярных и филогенетических данных - наложением, или картированием, морфологических признаков на молекулярно-филогенетическое дерево. Наш пример иллюстрирует преимущества совместного применения двух типов данных, а также некоторые проблемы и пути их решения. 1. Состояния морфологических признаков в нашем исследовании константны в пределах крупных клад молекулярно-филогенетического дерева, т.е. степень согласованности между морфологическими и молекулярными данными достаточно высока. Это говорит о том, что дерево является в целом правдоподобной реконструкцией филогении. 2. Некоторые фрагменты дерева плохо разрешены и имеют низкую поддержку узлов - в таких случаях молекулярные данные (по крайней мере, используемый нами участок ДНК) не выявляют родственные отношения, и при разработке деталей филогенетической системы решающую роль здесь будут играть особенности морфологии видов. 3. Только один из изученных нами морфологических признаков полностью согласуется с деревом: две главные клады характеризуются разным состоянием этого признака, в пределах каждой из них признак константен. Эволюция остальных семи признаков более сложна и включает случаи гомоплазии (конвергенции и реверсии). Без использования молекулярно-филогенетического подхода обнаружить гомоплазию практически невозможно, так как не с чем сопоставить морфологические данные. Между тем, на основании изученных нами признаков с гомопластичной эволюцией были построены домолекулярные системы рода Schefflera. Как теперь ясно, они неадекватно отражали филогению рода, поскольку основывались на морфологическом сходстве без учета гомоплазии. Итог нашей работы - реконструированная филогения азиатских видов рода Schefflera, которая протестирована на правдоподобие путем сравнения с морфологическим разнообразием и в которой обозначены недостаточно разработанные фрагменты. Такую филогению можно использовать как основу для подразделения группы на внутриродовые таксоны, при этом нами выявлены признаки, совокупность которых позволяет дать этим таксонам морфологическую характеристику и составить определительные ключи. Работа поддержана РФФИ, проект № 15-04-05836.