ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
|
ФНКЦ РР |
||
Механизм поляризации эпителиального пласта (ЭП) и его клеток одинаков и основан на дипольном взаимодействии источников и стоков энергии свободной поверхности. Апикальный край клетки является ее передним концом (источником), базальный край – местом стока поверхности, и такие же отношения возникают между полюсами однослойного сферического ЭП бластулы при его латеральной поляризации. Неизбежно найдется полюс, на котором наружная (апикальная) поверхность клетки совпадает со стоком наружной поверхности всего ЭП. Это место разрыва и заживления ЭП – место замыкания бластопора, которое появляется раньше, чем он сам (рис. 1). Сам бластопор появляется тогда, когда это место становится зоной массового выселения клеток с инверсией их апикобазальной полярности и непрерывным переходом к инвагинации, возможным у Cnidaria в виде индивидуального варианта развития. Появляется изменчивость путей формирования бластопора – материал для возникновения и эволюции его онтогенеза («типа гаструляции»). Появление инвагинации рождает новую геометрическую особенность в виде краевой зоны бластопора (краевого тора, КТ). Новым фактором морфогенеза становится соотношение темпов входа (источник) и выхода (сток)поверхности КТ при ее переходе в зону инвагинации, а новым трендом эволюции бластопора – дифференцировка секторов КТ, причем реализуются все возможные варианты дифференцировки, и их различие не зависит от выбора системы пространственных координат. У Ecdysozoa бластопор закрывается за счет выселения клеток будущей мезодермы из двух билатерально симметричных секторов КТ. У Lophotrochozoa он закрывается за счет выселения осевой мезодермы из одного сектора КТ с последующим расщеплением на два билатерально симметричных потока. Наконец, у хордовых противоположные секторы КТ дифференцируются как два полюса, на одном из которых бластопор закрывается за счет конвергенции, а на противоположном полюсе – за счет дивергенции выселяющейся из КТ мезодермы. В КТ морского ежа работают те же гены, что у хордовых, но дифференцировка КТ едва намечена из-за того, что поток поверхности через КТ стационарен (вход и выход из КТ уравновешены). У хордовых,начиная с ланцетника, стационарность нарушается – вход поверхности опережает ее выход в одном (дорсальном) и отстает от ее выхода в противоположном (вентральном)секторе КТ. Решением, обеспечивающим динамическое равновесие при сохранении дипольного взаимодействия, является образование на дорсальной стороне стока, а на вентральной – источника движущейся поверхности. Эволюция бластопора у анамний состоит в постепенном замещении первичного бластопора ланцетника – «архибластопора» с КТ вокруг гастрального впячивания – «необластопором» с КТ вокруг экваториальной зоны бластулы, и латеральное распространение КТ становится темплимитирующим звеном развития дорсального сектора (рис. 2). Это типичная для морфогенеза ретроградная эволюция, когда предшествующие по времени стадии развития возникают на более поздних стадиях эволюции структуры. Ретроградная эволюция морфогенеза продолжается у зародышей амниот: к вставочной стадии формирования КТ перед началом гаструляции добавляется еще одна вставка в виде предгаструляционной конвергенции и антеропостериорного вытяжения материала бывшего дорсального сектора, превращающегося в зародышевую полоску. В итоге, первопричиной изменчивости развития оказываются бифуркации морфогенеза, обусловленные его механизмом и не доступные действию отбора изза неразличимости внутри-индивидуальных и индивидуальных различий. Индивидуальные пути развития создает ретроградная эволюция, открывая возможность селекционной эволюции онтогенеза. В итоге, первопричиной изменчивости развития оказываются бифуркации морфогенеза, обусловленные его механизмом и не доступные действию отбора неразличимости внутри-индивидуальных и индивидуальных различий.Индивидуальные пути развития создает ретроградная эволюция, открывая возможность селекционной эволюции онтогенеза.