ИСТИНА

Многочисленные исследования, проведенные главным образом на лабораторных гры- зунах, доказывают участие гиппокампа контроле ряда аспектов пространственного поведе- ния. Прежде всего, это исследование и картирование среды, запоминание местоположения ключевых объектов, контекстных характеристик участков среды, их биологической значи- мости. Гиппокамп – одна из ключевых структур мозга для создания и использования для навигации «когнитивных карт» – ментальных представлений среды (Tolman, 1948; O’Keefe, Nadel, 1978). Повреждение этой структуры нарушает пространственную память и навига- цию у лабораторных животных, а также у человека в виртуальном пространстве, но не все типы передвижения находятся под контролем гиппокампа. Исследования его функций на природных моделях немногочисленны, как из-за слабой изученности мозга животных из природных популяций, так и из-за трудности применения лабораторных технологий в поле- вых условиях. В ряде работ описаны внутривидовые вариации (возрастные, половые, сезон- ные) размеров гиппокампа мелких млекопитающих, которые связывают с пространственной активностью животных, в том числе с различиями в размерах индивидуальных участков (Jacobs, 1996; Яскин, 2013 и др.). Выявлены особенности морфологии гиппокампа полевок (Clethrionomys glareolus и Microtus oeconomus) и проведено сопоставление с успешностью пространственного обучения в лабораторном тесте (Pleskacheva et al., 2000). Нами начаты эксперименты по оценке влияния хоминга на активацию разных отделов гиппокампа рыжих полевок Clethrionomys glareolus с использованием маркеров нейронной активности. Функциональная специфика структур мозга птиц все еще уточняется (Jarvis et al., 2013). Выводы по гомологии субрегионов гиппокампальной формации птиц и лабораторных гры- зунов часто противоречивы (Herold et al., 2015), функциональные аналоги структур, важных для ориентации и навигации млекопитающих (например, субикулярный комплекс), у птиц еще не найдены. У почтовых голубей обнаружен увеличенный размер гиппокампа (Mehlhorn, Rehkämper, 2009), выявлена активация нейронов после хоминга (Shimizu et al., 2004). Боль- шие размеры гиппокампа отмечены у взрослых птиц Sylvia borin, имеющих опыт миграции, (Healy, Gwinner, Krebs, 1996), у мигрирующих подвидов Zonotrichia leucophrys, по сравне- нию с оседлыми (Pravosudov et al., 2006). Все это предполагает важную роль этой структуры мозга в механизмах хоминга и миграции. Ключевым остается вопрос, какие именно процес- сы в сложном комплексе поведенческих реакций при передвижении на большие расстояния контролируются гиппокампом. Его повреждение у почтовых голубей нарушало навигацию на знакомой территории (Gagliardo et al., 2014). В то же время обнаружено, что при выпуске голубей с удаленных от голубятни точек навигация и ориентация в большей степени обе- спечивается другими, гиппокамп-независимыми механизмами. Участие гиппокампа в не- которых процессах, обеспечивающих навигацию и ориентацию при перелетах на большие расстояния, все же не исключают (Mouritsen et al.,2016; Bingman, MacDougall-Shackleton, 2017). Изучение механизмов пространственного поведения на природных моделях позволит существенно расширить наши знания о функциях гиппокампа.