ИСТИНА

Viridovipera Malhotra et Thorpe – один из подродов куфий рода Trimeresurus Lacépède, по разным оценкам включающий от 6 до 7 видов (Malhotra & Thorpe, 2000; Guo & Wang, 2011; David et al., 2011). Эти змеи населяют преимущественно горные районы Восточной и Юго-Восточной Азии и отличаются от других подродов Trimeresurus большим числом шипов на гемипениальных структурах. Несмотря на широкий интерес к систематике Viridovipera, филогенетические взаимоотношения между входящими в его состав видами остаются предметом дискуссий, в то время как их филогеографическая структура в целом не изучена. Центральной группой подрода Viridovipera считается видовой комплекс T. stejnegeri Schmidt, 1925; последние данные свидетельствуют о его значительной генетической дифференциации популяций южного Китая и северного Вьетнама (Guo et al., 2016), однако целостный анализ генетической изменчивости всего комплекса еще не проводился. Мы исследовали изменчивость гена цитохрома b митохондриальной ДНК для всех известных видов подрода Viridovipera с целью выявления границ распространения видов на территории Индокитая и оценки их генетической структуры. В анализ были включены пробы от 158 экземпляров из 50 локалитетов с территории Вьетнама, Лаоса, Таиланда, Китая и Тайваня, а также 252 последовательности из базы данных GenBank. Наш анализ поддерживает монофилию подрода Viridovipera, который включает следующие виды: T. stejnegeri, T. vogeli David, Vidal & Pauwels, T. gumprechti David, Vogel, Pauwels & Vidal, T. yunnanensis Schmidt, T. medoensis Zhao, T. truongsonensis (Orlov, Ryabov, Thanh & Ho), а также, по нашим данным, T. sichuanensis Guo & Wang, ранее относимый к самостоятельному роду Sinovipera Guo & Wang. По нашим данным, T. truongsonensis близка к комплексу T. stejnegeri + T. gumprechti; филогенетическое положение T. medoensis и T. yunnanensis неясно. В пределах комплекса T. stejnegeri (северный Вьетнам, южный и восточный Китай) выявлено 8 мтДНК линий, группирующихся на две основные клады – восточную + Хайнань и западную; валидность подвида T. s. chenbihuii Zhao сомнительна; анализ также выявил принадлежность к T. stejnegeri популяции из провинции Футхо (правый берег р. Красной), образующей самостоятельную линию. Наши данные предполагают парафилию T. stejnegeri sensu lato относительно T. gumprechti; последний вид представлен двумя значительно обособленными мтДНК-линиями (северный Вьетнам и северный Таиланд). В пределах T. vogeli с разорванным ареалом, окружающим долину р. Меконг, наблюдается значительная генетическая дифференциация: выявлено пять мтДНК-линий – (1) из восточного Таиланда и Кардамоновых гор, (2–3) две линии из северной части хребта Чыонгшон, и (4–5) две линии с плато Тэйнгуен в центральном Вьетнаме. В северной части ареала (Нгеан, Вьетнам) отмечена симпатрия T. vogeli с T. gumprechti. Распространение мтДНК линий T. vogeli и их таксономический статус нуждается в дальнейшем изучении. Исследование было выполнено при поддержке Российского научного фонда (грант РНФ 19-14-00050).