ИСТИНА

Шлемоносные жабы Ingerophrynus представляют собой небольшой по числу видов род жаб, эндемичный для тропических лесов Юго-Восточной Азии (ЮВА). Сегодня в составе рода Ingerophrynus насчитывается около 12 видов, населяющих южный Китай включая остров Хайнань, Вьетнам, Лаос, Камбоджу, Таиланд, Мьянму, Малайзию, Индонезию включая острова Ява, Суматра, Борнео и Сулавеси, а также Филиппинский Архипелаг (Frost, 2021). Целостного исследования систематики и эволюции Ingerophrynus пока не проводилось (Chan & Grismer, 2019). Так как Ingerophrynus населяют как острова, так и континентальную часть Юго-Восточной Азии, изучение эволюционных связей в пределах этого рода представляет собой интерес для понимания общих закономерностей формирования герпетофауны региона. Материалом работы послужили пробы тканей от 150 экземпляров всех известных видов рода Ingerophrynus кроме I. kumquat из Малайзии. Выделение ДНК, ПЦР и секвенирование проводили по стандартным методикам. Исследовали три фрагмента митохондриальной ДНК (гены 16S рРНК, 12S рРНК, и ND1 общей длиной до 3500 п.о.) и три гена ядерной ДНК (гены POMC, BDNF и RAG1 общей длиной до 2400 п.о.). Для проведения филогенетического анализа также изучены 17 последовательностей Ingerophrynus и 25 последовательностей других представителей семейства Bufonidae из Генбанка. Филогению реконструировали в программах MEGA 6.0, MrBayes 3.2.2 (BI) и iQtree (ML). Наши результаты позволяют сделать следующие предварительные выводы: (1) род Ingerophrynus монофилетичен, а его разнообразие существенно недооценено. (2) Происхождение рода Ingerophrynus связано, вероятно, с территориями Зондской суши, в частности, острова Борнео, где встречается сестринский к нему род Sabahphrynus. (2) Наиболее обособленное положение в пределах Ingerophrynus занимает I. celebensis с о-ва Сулавеси, при этом в его составе выявлено от двух до трех обособленных линий, вероятно, видового ранга. (3) Ingerophrynus biporcatus, I. quadriporcatus и I. divergens + I. gollum с Больших Зондских островов и Малайского полуострова образуют кладу, причем I. gollum помещен внутри радиации I. divergens, что ставит под вопрос валидность этого вида. (4) Филиппинский вид I. philippinicus, I. claviger с Суматры и I. parvus из западного Индокитая образуют кладу; последний вид представлен двумя линиями видового статуса, разделенными линией Кангар–Паттани. (5) Индокитайские виды I. macrotis и I. galeatus образуют хорошо поддержанную кладу, причем в составе обоих видов выявлено 2 и 6 значительно обособленных линий. Китайский вид I. ledongensis оказывается парафилетичен, представлен двумя линиями с Хайнаня и из Гуандуна, которые помещены внутри радиации I. galeatus. Очевидно, что таксономический статус комплексов I. galeatus + I. ledongensis, I. macrotis и I. parvus должен быть пересмотрен. Дальнейшие исследования систематики и филогении рода Ingerophrynus требуют морфологического и акустического исследования выявленных линий, а также детального анализа биогеографической истории группы. Исследование выполнено при поддержке Российского научного фонда (грант РНФ 19-14-00050).