ИСТИНА

Наша работа посвящена изучению изменчивости бамбуковых куфий под¬рода Viridovipera (род Trimeresurus Lacépède). Эти змеи населяют горные леса Юго-Восточной и Восточной Азии и ведут, в основном, древесный образ жизни. Подрод Viridovipera включает до семи таксонов: T. stejnegeri stejnegeri, T. stejnegeri chenbihuii, T. vogeli, T. gumprechti, T. medoensis, T. truongsonensis, и T. yunnanensis. Материал нашей работы включил 118 проб четырех видов под¬рода Viridovipera с территории Таиланда, Лаоса, Вьетнама и Китая. Мы исследовали изменчивость двух генов мтДНК (цитохром b и ND4) и трёх генов яДНК (белок-кодирующие гены cmos, NT3 и RAG-1). Филогению реконструировали по байесовскому алгоритму в программе MrBayes 3.2.2, сети гаплотипов строили в программе PopART, а mismatch-анализ был проведен с помощью приложения DnaSP (среда R). Генетические дистанции подсчитывали в программе MEGA 6.0. Полученная филогения подтвердила монофилию подрода Viridovipera. Базальное положение занимают виды из Восточных Гималаев — T. medoensis и T. yunnanensis. Остальные виды делятся на две основные клады — южную (T. vogeli + T. truongsonensis) и северную (T. stejnegeri + T. gumprechti). Для T. stejnegeri наши данные подтверждают выявленное ранее китайскими герпе-тологами разделение этого вида на две основные клады: западную (линии S1– S3), населяющую Юго-Западный Китай и север Вьетнама, и восточную (линии S4–S10), распространенную на юго-востоке Китая и прилежащих островах. Интересно отнесение к T. stejnegeri популяции с правого берега реки Красной во Вьетнаме (провинция Футхо). Анализ сетей гаплотипов и демографический анализ предполагает недавний рост численности для линий из северной части Вьетнама и Восточного Китая. Валидность подвида T. s. chenbihuii не подтверждается. Trimeresurus vogeli имеет разорванный ареал в горных районах Вьетнама, Лаоса, Таиланда и Камбоджи, разделенный долиной реки Меконг. В составе вида было выявлено семь линий. Клады из центрального Вьетнама (V3, V7) представлены наибольшим разнообразием гаплотипов, а популяция из Таиланда (V2), наоборот, генетически обеднена. В пределах T. gumprechti выявлено две клады: G1 имеет широкий ареал, включающий Юго-Западный Китай, Северный Таиланд, Южный Лаос, север и центральную часть Вьетнама, в то время как линия G2 обитает только в провинции Юньнань. Морфологически необычный вид T. truongsonensis, связанный с карстами центрального Вьетнама и Лаоса, по нашим данным наиболее близок к T. vogeli с высокой степенью поддержки. T. medoensis и T. yunnanensis населяют Восточные Гималаи и их отроги в провинции Юньнань, соответственно. Эти виды занимают базальное положение на дереве. Обращает на себя внимание на удивление высокая внутривидовая изменчивость T. medoensis (9.42 % между популяциями из Китая и Бирмы). Это может говорить о том, что систематика этой группы требует дополнительных исследований. Согласно молекулярным датировкам, базальная радиация подрода Viridovipera произошла в среднем миоцене (9.4 млн лет назад), что совпадает с пиком горообразования в Восточных Гималаях. Оттуда группа расселилась двумя основными путями: в Аннам — южная линия (T. vogeli + T. truongson¬ensis), и в Южный Китай — северная линия (предки комплекса T. stejnegeri + T. gumprechti). Граница между этими кладами совпадает с долиной реки Красной — основополагающей границей между Индо-Малайской и Южно-Китайской подобластями Ориентальной зоогеографической области. В пределах южной линии специализация T. truongsonensis к обитанию в карстовых массивах центрального Вьетнама привела к обособлению этого вида около 6.6 млн. лет назад. Расселение T. vogeli происходило в плиоцене вдоль Аннамских гор до Северного Лаоса и Вьетнама и на юг до Далатского плато. В раннем плейстоцене (около 1.9 млн. лет назад) этот вид пересек долину реки Меконг (важного биогеографического барьера) и заселил Восточный Таиланд и Камбоджу. Дивергенция между предками T. stejnegeri и T. gumprechti датируется ранним плиоценом (около 4.9 млн. лет назад) и соответствует разделению между южными и северными склонами восточных отрогов Гималаев. Затем общий предок линии G1 проник на юг в горы Лаоса и Восточного Таиланда, откуда, уже недавно (около 1.2 млн. лет назад) расселился на восток и попал в северные районы Аннамского хребта (провинция Нгеан, Вьетнам). Время дивергенции T. stejnegeri на западную и восточную клады (около 4.2 млн. лет назад) совпадает с этапом орогенеза Гуйчжоуского плато, а проникновение на правый берег реки Красной — с похолоданием климата в плейстоцене. Расселение куфий на острова Хайнань и Тайвань с материковой части Китая произошло в плио-плейстоцене, что облегчалось многократными колебаниями уровня Мирового океана и формированием сухопутных мостов между материком и островами. Результаты работы представляют интерес для оценки таксономического разнообразия ямкоголовых змей Азии и имеют значение для исследования биогеографии Индокитая. Исследование выполнено при поддержке Российского научного фонда (грант РНФ 19-14-00050; https://rscf.ru/project/19-14-00050/).