ИСТИНА

Земноводные характеризуются ограниченными способностями к расселению по сравнению с другими группами наземных позвоночных. Однако и среди них встречаются широкоареальные виды и видовые комплексы. Изучение генетической структуры ареалов амфибий представляет собой значительный интерес, так как часто позволяет выявить криптическое разнообразие, а также может привести к важным обобщениям по биогеографии региона. В Юго-восточной Азии ряд широкоареальных комплексов относятся к узкоротам рода Microhyla Tschudi, 1838 (Microhylinae) (Gorin et al., 2020). Так, Microhyla heymonsi имеет один из самых больших ареалов среди амфибий региона и населяет южный и восточный Китай от Юньнани до Чжэцзяна (включая острова Хайнань и Тайвань), всю территорию Индокитая и Мьянмы, вплоть до Малайского полуострова, Суматры, Андаманских и Никобарских островов (Индия) (Poyarkov, 2014; Frost, 2021). В ряде последних работ выдвинуто предположение, что видовой комплекс M. heymonsi насчитывает до 7–8 обособленных генетических линий (Gorin et al., 2020; Garg et al., 2019). Кроме того, недавно из южного Вьетнама описано два новых вида (M. daklakensis и M. ninhthuanensis) морфологически и генетически близких к M. heymonsi (Hoang et al., 2021). Однако целостного анализа генетической изменчивости по всему ареалу комплекса M. heymonsi не проводилось, а статус описанных видов остается не вполне ясным. Мы провели масштабное исследование филогеографии комплекса M. heymonsi по данным анализа последовательностей митохондриальной ДНК (фрагмент 12S – 16S рРНК, и ген СOI) и ядерной ДНК (ген BDNF) общей длиной до 4000 п. н. C учетом последовательностей, доступных в Генбанке, в анализ вошли генетические данные от 495 экземпляров из 180 популяций со всего ареала комплекса. Выделение ДНК, ПЦР и секвенирование проводили по стандартным методикам. Для реконструкции филогении применили байесовский алгоритм (MrBayes 3.2.2) и алгоритм максимального правдоподобия (IQtree 2.1.2); филогеографический анализ проводили в программе PopART 7.0 и с помощью приложения DnaSP 6.0 (среда R); генетические дистанции подсчитывали в программе MEGA 7.0; времена дивергенции оценивали с помощью BEAST 2.0, анализ биогеографии проводили в программе RASP. Наш анализ выявил высокое генетическое разнообразие в пределах комплекса M. heymonsi, который представлен двумя значительно дивергировавшими кладами А и В (дистанция между ними 6.13 % по гену 16S рРНК). Клада А занимает большую часть ареала комплекса и включает 20 обособленных линий (1.06 – 6.52 %); при этом линия A12, описанная как M. ninthuanensis (Hoang et al., 2021), помещается глубоко внутри радиации M. heymonsi, делая последний вид парафилетическим. Клада В соответствует M. daklakensis (Hoang et al., 2021), и населяет южный и центральный Вьетнам. Время базальной дивергенции комплекса M. heymonsi датируется средним миоценом (примерно 10 – 17 млн. л. назад), а время радиации внутри клады А произошло значительно позднее в конце миоцена (около 8 – 12 млн. л. назад). Наше исследование подтверждает самостоятельность M. daklakensis как сестринского вида к M. heymonsi sensu lato, в то время как валидность M. ninhthuanensis не подтверждается. Учитывая значительную генетическую дифференциацию, морфологическую изменчивость, и в целом парапатрический характер распространения линий в составе клады А, мы предлагаем рассматривать их (включая M. ninhthuanensis) в ранге подвидов. По нашим данным, на территории Вьетнама встречается по меньшей мере пять различных линий M. heymonsi клады А; также южный Вьетнам населяют M. daklakensis, и сестринские к комплексу M. heymonsi виды M. pineticola и M. neglecta (Poyarkov et al., 2020). Это позволяет предположить, что территория юго-восточного Индокитая играла ключевую роль в процессе формирования и расселения комплекса M. heymonsi и близких к нему видов Microhyla. Для уточнения таксономического статуса линий в составе клады А и систематики видового комплекса M. heymonsi в целом необходимы дальнейшие исследования морфологических и акустических признаков. Исследование выполнено при поддержке Российского научного фонда (грант РНФ 19-14-00050).