ИСТИНА

Голожаберные моллюски (Nudibranchia) характеризуются наличием специализированных парных чувствительных структур в области головы – ринофоров [Arey, 1918; Boudko, 1999; Gobbeler, Klussmann-Kolb, 2007; Wyeth et al., 2006]. Ринофоры выполняют важную хемосенсорную функцию, участвуют в поиске пищевых объектов, половых партнеров и помогают ориентироваться в водных потоках. Строение ринофоров имеет важное значение при описании видов, поэтому внешняя морфология описана довольно подробно. Как правило, ринофоры имеют продолговатую форму, могут иметь складчатую структуру, способны сокращаться и втягиваться в специальный карман ринофора при его наличии. Несмотря на пристальное внимание к морфологии ринофоров, их внутренняя морфология в настоящее время описана лишь частично, а принцип их движения изучен только с точки зрения биохимической регуляции [Wertz et al. 2006a; Wertz et al. 2006b]. Настоящая работа посвящена изучению ринофоров голожаберных моллюсков на примере Onchidoris muricata (O.F. Muller, 1776) с детальным описанием морфологии самого ринофора, включая его спикульный комплекс, а также механизма движения. Материал и методы Всего было исследовано 50 половозрелых особей Onchidoris muricata (O.F. Muller, 1776). Сбор материала осуществлялся в Кандалакшском заливе Белого моря в окрестностях Беломорской биологической станции МГУ им. Н.А. Перцова легководолазным методом с глубины 10 – 20 м и вручную на литорали. Ринофоры были изучены методами световой и электронной (сканирующей и трансмиссионной) микроскопии, конфокальной микроскопии, компьютерной микротомографии, а также методом трехмерной реконструкции по полутонким срезам. Результаты Ринофоры Onchidoris muricata расположены на головном конце тела моллюска и не имеют непосредственной связи друг с другом. Каждый ринофор окружен двумя папиллами, которые выполняют защитную функцию и прикрывают ринофор при его сокращении. Ринофор имеет гладкое основание и складчатую подвижную часть (clavus), оканчивающуюся округлой верхушкой. Ринофоры способны сокращаться и втягиваться в хорошо развитый карман ринофора, образованный разрастанием дорсального эпителия нотума. Ринофор укреплен большим количеством субэпидермальных спикул. По внешней морфологии выделены изогнутые одноосные, двуосные, трехосные и четырехосные спикулы. Нами впервые показано, что спикулы формируют сложно устроенную сеть по принципу «колодца». Каркас сети сложен рядами спикул, смещенных относительно друг друга по спирали. Каждый ряд спикул ассоциирован со складкой ринофора. В каждом ряду расположены четыре центральные спикулы, а также две спикулы, которые заходят непосредственно в складки. Рис. 1. Спикульная сеть ринофора Onchidoris muricata (3Д реконструкция). (а) внешний вид спикульной сети, (б) каркас центральной части спикульной сети, спикулы складок ринофора не изображены, (в) спикульная сеть вид сверху, (г) каркас сети из четырех спикул. Белый – спикулы складок ринофора; розовый, желтый – спикул латеральных сторон ринофора; фиолетовый, голубой – спикулы передней и задней стенки ринофора; серый – покровы ринофора. В результате изучения внутренней морфологии ринофора, установлено, что в его центральной части локализованы элементы нервной, мышечной и лимфатической систем. Нервная система представлена крупным нервом, который берет начало от церебро-плеврального ганглия и простирается вдоль всего ринофора, давая ответвления в его складки, дихотомически разветвляясь на конце. Продольные мышечные тяжи идут воль нервного тяжа, поперечные мышцы тонкие, ассоциированы со складками ринофора. На электронном уровне отмечено, что продольные мышцы, нервы и спикулы образуют триады. В ринофоре имеется лимфатическая полость, которая имеет незначительные ответвления в основание складок ринофора. Рис. 2. Внутренняя морфология ринофора Onchidoris muricata (3Д реконструкция). Желтый – мышечные тяжи; зеленый – лимфатический канал ринофора; серый – спикулы; фиолетовый – нерв ринофора; полупрозрачные – покровы ринофора. Ринофор O. muricata способен активно сокращаться и может втягиваться в карман ринофора. Однако не каждое сокращение ринофора заканчивается его втяжением. Нами выделено три фазы движения ринофора: 1) сокращение самого ринофора в продольном направлении, 2) втяжение ринофора в карман, 3) расслабление и вытягивание ринофора. Первый этап происходит активно в течении несколько секунд за счет работы продольных мышцы ретракторов ринофора. При этом гемолимфа вытесняется из ринофора в полость тела, спикульная сеть меняет конфигурацию и сжимается. Второй этап происходит лишь при значительном воздействии на ринофор, при этом происходит сближение папилл, окружающих его, друг к другу. Расслабление и вытяжение ринофора продолжительнее и занимает несколько минут. Данный этап осуществляется пассивно за счет нагнетания гемолимфы в лимфатический канал ринофора. При этом мышцы расслабляются, спикульная сеть принимает изначальную конфигурацию, папиллы, окружающие ринофор раздвигаются. Рис. 3. Схема движения ринофора Onchidoris muricata. Поперечный срез переднего отдела тела Onchidoris muricata с ринофорами. Ринофоры способны сокращаться и втягиваться в хорошо развитый карман ринофора (кр). Папиллы (п) сходятся, закрывая отверстие кармана ринофора. Продольные мышцы ретракторов ринофора (рр) сокращаются, становятся толще и заметнее. Лимфатический канал (лк) ринофора может частично или полностью исчезнуть. Полость под ринофором уменьшается, гемолимфа (г) вытесняется мощными мышцами ретракторов кармана ринофора, когда ринофор втягивается в карман. Сокращения: вр - ринофор втянутый; с – спикулы. Заключение Таким образом в настоящей работе впервые описана внутренняя морфология ринофора голожаберных моллюсков на примере Onchidoris muricata, установлен принцип сокращения и расслабления ринофора.