ИСТИНА

Системные защитные реакции растений в ответ на неблагоприятные воздействия биотической и абиотической природы сопровождаются активацией экспрессии стресс-индуцируемых генов. Подобная индукция экспрессии может осуществляться как на уровне транскрипции, так трансляции и стабильности мРНК. В этот процесс вовлечены транскрипционные факторы, регуляторы трансляции, а также различные белки, которые участвуют в контроле качества мРНК. Целью настоящего исследования было изучение генных систем-матрёшек, содержащих в пределах основного гена экспрессирующиеся альтернативные открытые рамки считывания (аОРС), а также выявление их роли в формировании механизмов обеспечения устойчивости растений к стрессам. Мы определили принципы организации генных матрешек, на примере идентифицированного нами неинтронированного гена Nicotiana benthamiana NbKPILP, кодирующего гомолог ингибитора пептидаз Кунитца, но при этом лишенного указанной ферментативной активности, исследовали ответ гена-матрёшки на вирусную и бактериальную инфекцию, а также на абиотический стресс. Показали, что важную роль в функционировании генной матрешки играет (а) длина и структурные особенности 5’-нетранслируемой области, (б) субоптимальный нуклеотидный контекст инициаторного кодона основной ОРС и благоприятный для старта аОРС, (в) наличие полипуринового блока перед стартовым кодоном аОРС, (г) расстояние между инициаторным кодоном основной ОРС и аОРС. Мы проанализировали гены N. benthamiana, которые сходны с геном-матрёшкой NbKPILP по ряду свойств: активно экспрессируются в корнях по сравнению с листьями, где их экспрессия снижена или даже не зарегистрирована; содержат потенциальные аОРС со стартовым кодоном в более благоприятном контексте по сравнению со стартовым кодоном основной ОРС. Транскриптомы модельных растений, таких как табак и арабидопсис, предоставляют примеры предполагаемых генов-матрёшек, экспрессия которых находится на низком уровне в листьях по сравнению с корнями. Это открывает возможность поиска и экспериментальной проверки предложенной модели «молчащих» стресс-индуцируемых генов у сельскохозяйственных растений.