ИСТИНА

Причины смены сообществ на Земле в течение её геологической истории привлекали внимание с самого обнаружения факта таких смен. Можно свести разнообразие гипотез к двум альтернативным подходам к реше- нию этой проблемы: катастрофическому и биоценотическому. В первом основной причиной смен сообществ является внешний(ие) по отноше- нию к сообществу фактор(ы) — падение астероида, изменение содержания углекислого газа в атмосфере, глобальные колебания температуры, дрейф континентов, извержения вулканов, внедрение инвазивных видов и проч. Второй подход опирается на утверждение, что смена сообществ обусловлена изменением внутренних связей биоты, на которые могут влиять не только внешние факторы, но и сам процесс биологической эволюции. Несмотря на наличие очевидной взаимосвязи между факторами влияния из обоих подходов на экосистему и громадное количество исследований на эту тему, сложно назвать хоть один хорошо обоснованный, с выявлением механиз- мов процесса пример смены одной группы организмов другой, одного сообщества другим. Подходящей моделью для изучения механизмов смены сообществ мо- жет служить процесс полного вытеснения стволовых таксонов муравьёв (Formicoidea) мелового периода кроновыми. В современных экосистемах муравьи составляют значительную долю биомассы, являются существенны- ми компонентами биоценозов и при этом организованы в мирмекокоплексы (виды муравьёв, обитающие на одной территории и связанные конкурент- ными отношениями). На данный момент представляется, что муравьи как семейство возникли в раннем мелу. Доля муравьев в ориктоценозах росла на протяжении всего периода существования семейства с конца нижнего мела до настоящего времени. Меловые муравьи представлены стволовы- ми и кроновыми подсемействами, однако муравьи стволовых таксонов, по-видимому, не перешли мел-палеогеновую границу. Муравьи кроновых и стволовых таксонов различаются по ряду морфологических признаков. В литературе можно найти (условно) две гипотезы о причинах смены стволовых таксонов на кроновые, однако ни в той, ни в другой нет описания механизмов процесса. Согласно первой, родоначальной группой современ- ных муравьёв являются формы, приспособленные к хищному образу жизни в подстилке (понерины), которые, появившись в середине мела, в палеогене распространились по миру и дали начало современным подсемействам, после чего произошёл переход к экологическому доминированию муравьёв вместе со сменой диеты в связи с экспансией покрытосеменных (Wilson, Holldobler, 2005). Причины и механизмы перехода к доминированию не представлены, однако есть указание на изменение диеты муравьёв, а именно питание жидкими углеводами в связи «с экспансией покрытосеменных», что бы это ни значило. Вторая гипотеза, озвучиваемая исследователями меловых формикоидов в дополнение к высказанной Вильсоном и Холлдоблером, приводит ещё одну причину смены мирмекофаун — это пищевая специализация муравьёв стволовых таксонов и их вымирание в связи с изме- нением кормовой базы, вызванной сменой флористического состава. Однако специализацию по типу добычи как причину вымирания можно с некоторой долей вероятности предположить у явно морфологически специализиро- ванных видов, например, из подсемейства Haidomyrmecinae с саблевидными загнутыми челюстями, но представители меловых Sphecomyrminae совсем не выглядят приспособленными к какой- то уникальной добыче. На основе анализа различий в морфологии меловых и современных муравьёв, а также особенностей социального образа жизни муравьёв я предлагаю этолого-экологическую гипотезу мел-палеогеновой смены мирмекофаун. Представители стволовых таксонов муравьёв обладали менее совершенной коммуникативной способностью, менее эффективной кранио-мандибулярной системой и зрительной пространственной ориен- тацией в большей степени, чем обонятельной, что блокировало развитие социальности, основанной на запаховых стимулах. Можно предположить, что стволовые таксоны муравьёв на протяжении мела демонстрировали процесс «формикоидизации»: различные характеристики морфологической конструкции и социального устройства в разных сочетаниях. Однако комплекс ключевых адаптаций — особенное строение кранио-мандибулярной системы и антенн, возможность коллективного поведения, эффективной коммуникации, координации действий на уровне семьи — в результате взаимосвязанных морфологических изменений и поведенческих паттернов в полной мере проявился именно у кроновых групп муравьёв, что дало воз- можность последним стать генералистами, но при этом и более эффективны- ми хищниками, чем муравьи стволовых таксонов, и, благодаря трофаллак- сису (коммуникативный навык), использовать и перераспределять в семье новый ресурс — богатую углеводами жидкую пищу (падь Hemiptera, нектар). В созданном стволовыми таксонами муравьёв адаптивном пространстве поделенные специалистами по размерам и типам добычи экологические ниши по-новому «форматируются» представителями кроновых групп — возникает система соподчинения, понимаемая у современных муравьёв под доминированием (виды-доминанты, субдоминанты, инфлюенты), где тип и размеры добычи определяются не размером челюстей, а численностью семьи (Захаров, 1991, 1994, 2015). Таким образом, смена мирмекофауны стволовых таксонов на современную происходила не вследствие смены диеты из-за последствий замещения голосеменных покрытосеменными растениями, а по причине формирования новой прогрессивной группы муравьёв. Использование жидкой пищи, в свою очередь, было следствием морфологической и этологической эволюции кроновых таксонов. Поскольку среда была «подготовлена» мозаичным распределением признаков и ха- рактеристик среди специализированных стволовых таксонов муравьев к появлению комплекса признаков, реализованного у кроновых муравьев, менее совершенные в этом пространстве стволовые таксоны не смогли выдержать конкуренции.