ИСТИНА

В рамках Evo-Devo широко обсуждается вопрос о том, каким был эволюционно первичный жизненный цикл Metazoa. Этот вопрос тесно связан с другими: как в жизненном цикле появилась личинка; какую личиночную форму можно считать эволюционно первичной? Приблизиться к ответам на эти вопросы позволяет сравнительный анализ жизненных циклов и личиночных форм Cnidaria - базальных многоклеточных животных, составляющих сестринскую группу по отношению к Bilateria. Пелагическая личинка присутствует в жизненном цикле практически всех групп книдарий, причем все эти личинки (за редким исключением) носят название "планула". Классическая личинка-планула - это ресничная лецитотрофная личинка c эпителиальными экто- и эндодермой, гастральной полостью и удлиненным телом. Соответствуют ли этому описанию "планулы" различных представителей Cnidaria и насколько они на самом деле разнообразны? Какие личиночные формы эволюционно первичны для разных классов типа Cnidaria? Для того, чтобы ответить на эти вопросы, были проанализированы собственные и литературные данные, касающиеся морфологии, внутреннего строения и метаморфоза личинок книдарий, принадлежащих к Anthozoa (Octocorallia, Hexacorallia и Ceriantharia), Hydrozoa (Hydroidoloina и Trachylina), Scyphozoa и Staurozoa. Оказалось, что личинки, отличающиеся строением от типичной планулы, имеются у книдарий, демонстрирующих нетипичный для своего таксона жизненный цикл. Хорошим примером являются личинки голопелагических книдарий, например, трахилин и сифонофор. Судя по всему, личинка и её метаморфоз независимого эволюционировали в одном и том же направлении в разных таксонах книдарий. Примером такой независимой эволюции являются Hydrozoa, обладающих сложной или пелагической колонией: и у тех, и у других в ходе метаморфоза личинки формируется первый модуль колонии, а не первичный полип. Такие случаи конвергентного изменения жизненного цикла представляют собой "природный эксперимент" - идеальную модельную систему для сравнительного анализа процессов развития. Можно сделать вывод, что эволюция личинок книдарий связано, в первую очередь, с эволюционными изменениями жизненного цикла (например, утратой полипа); с усложнением "взрослой" стадии (колонии); с "встраиванием" ювенили в личиночную фазу жизненного цикла в качестве дополнительной личиночной стадии; кардинальными изменениями репродуктивного паттерна. В целом, сравнительный анализ личинок и метаморфоза книдарий продемонстрировал огромное (и до сих пор недооцененное) разнообразие их личиночных форм и высокую эволюционную пластичность их жизненных циклов.