ИСТИНА

Фотосинтез является ключевым процессом, обеспечивающим существование жизни на Земле. Фотосинтетическая электрон-транспортная цепь (ЭТЦ) включает примерно два десятка редокс-кофакторов, большая часть которых сгруппированы в крупные трансмембранные белковые комплексы – фотосистемы ФС1 и ФС2 и цитохромный b6f комплекс (цит. b6f), которые взаимодействуют между собой с участием мобильных переносчиков электрона – пластохинона, пластоцианина и ферредоксина. При математическом моделировании таких систем наиболее часто используемым подходом является описание системы с помощью системы обыкновенных дифференциальных уравнений (ОДУ) с использованием формализма химической кинетики (закона действующих масс). Такое описание предполагает, что для белковых комплексов, содержащих несколько редокс-центров, каждая комбинация их состояний должна рассматриваться как отдельный реагент, для концентрации которого записывается дифференциальное уравнение. Для системы, включающей ФС2 (384 комбинации состояний), цит. b6f (9 216 комбинаций) и ФС1 (3 456 комбинаций), суммарное число уравнений превышает 13 тысяч. При моделировании динамики процессов на временах, значительно превышающих характерные времена переходов между отдельными состояниями комплексов, может быть проведена редукция системы с использованием теоремы Тихонова. Такая редукция подразумевает разделение переменных системы на «медленные», изменение которых определяет динамику всей системы, и «быстрые», динамика которых определяется «медленными» переменными. В качестве «медленных» переменных в предлагаемой модели выступают концентрации окисленных и восстановленных форм мобильных переносчиков электронов, а в качестве быстрых – концентрации различных комбинаций состояний трансмембранных белковых комплексов. Редуцированная модель содержит шесть ОДУ для концентраций мобильных переносчиков электрона и 13 056 алгебраических уравнений. Система алгебраических уравнений является линейной относительно концентраций состояний белковых комплексов, и её решение позволяет найти квазистационарное распределение концентраций этих состояний при заданных концентрациях мобильных переносчиков электрона. Поток электронов между пулами мобильных переносчиков электронов через каждый тип комплексов (ФС1, ФС2 и цит. b6f) рассчитывается как скалярное произведение вектора квазистационарных концентраций состояний этого комплекса на вектор, характеризующий скорость электронного транспорта в каждом из состояний. Зависимость потока электронов через комплекс от концентрации мобильных переносчиков электрона и интенсивности света может рассматриваться как функция отклика, характеризующая ответ этого комплекса на изменение внешних условий.