ИСТИНА

Фотосистема II (ФСII) является одним из основных пигментно-белковых комплексов фотосинтеза, обладающий высокой чувствительностью к неблагоприятным факторам внешней среды. Неоднородность характеристик таких структурных элементов ФС II как светособирающей антенна и кислород-выделяющий комплекс (КВК) необходима для устойчивости фотосинтезирующих организмов к факторам стресса и определяет гетерогенность ФС II. Оценка степени гетерогенности ФС II может быть использована в экологическом мониторинге для оперативного выявления загрязнения окружающей среды. Чувствительным маркером, отражающим состояние ФС II, является кривая индукции флуоресценции хлорофилла а, получаемая экспериментально при освещении исследуемых фотосинтезирующих организмов [1]. В работе предлагается подход для оценки гетерогенности ФС II, основанный на математическом моделировании различных состояний комплекса ФС II, образующихся в результате переноса электрона между переносчиками, входящими в состав ФС II. Модель описывает переходы между состояниями ФС II, вызванными действием света и ингибитора переноса электрона DCMU, блокирующего транспорт электронов из ФС II к другим переносчикам. Выявленная иерархия характерных времен рассматриваемых в модели процессов позволяет провести редукцию исходной системы. Аналитическое решение редуцированной модели довольно точно воспроизводит решение исходной системы во временном диапазоне от микросекунд до сотен миллисекунд – временном диапазоне экспериментальных кривых. Сочетание нескольких таких моделей реакционных центров с разными свойствами позволило использовать ее в качестве инструмента для изучения гетерогенности ФСII. Используя комбинированную модель, мы проанализировали кривые индукции флуоресценции, полученные для образцов, обработанных DCMU: 1) для культуры клеток Chlamydomonas при различном освещении; 2) для культуры клеток Scenedesmus после кратковременного нагревания с последующим охлаждением; 3) для культуры клеток Chlorella, выращенной на полной среде и в условиях азотного голодания. Для уменьшения числа степеней свободы и получения однозначной аппроксимации для каждого случая анализа идентификация параметров поводилась одновременно для всего набора кривых. Для всех случаев была проведена оценка соотношения центров с различным размером антенн (альфа- и бета-центров), а также определена доля активных и неактивных КВК. Модель позволила выявить неочевидные связи между формой кривой индукции флуоресценции хлорофилла а и параметрами электронного транспорта в реакционном центре ФСII. Предложенный подход к анализу состояния фотосинтетического аппарата фотосинтезирующих организмов может использоваться как для понимания механизмов функционирования фотосинтетического аппарата, так и для решения прикладных задач.