ИСТИНА

В тилакоидной мембране цианобактерий расположены как фотосинтетическая, так и дыхательная электронтранспортные цепи, которые имеют общие компоненты: пул пластохинона (PQ), комплекс цитохромов b6 f и растворимые переносчики электронов. Помимо нециклического фотосинтетического транспорта электронов, который осуществляется с участием двух фотосистем, в тилакоидах цианобактерий имеются дополнительные пути транспорта электронов, включая циклический транспорт электронов с участием ФС1, и псевдоциклический транспорт. Дыхательные дегидрогеназы (NDH1, NDH2, сукцинатдегидрогеназа) так же, как и фотосистема 2, участвуют в восстановлении пула PQ, а терминальные оксидазы (Cyd, CtaI,CtaII) – в окислении пластохинола, наряду с фотосистемой 1. Множественность путей электронного транспорта обеспечивает условия для оптимальной работы фотосинтетического аппарата, особенно, в условиях стрессовых воздействий. В то же время, альтернативные пути переноса электронов могут существенно влиять на кинетику световых реакций фотосинтеза. С помощью метода ЭПР-спектроскопии изучена кинетика темнового восстановления окисленного светом реакционного центра ФСI (P700+) в интактных клетках дикого типа Synechocystis sp. PCC 6803 и мутантов, имеющих нарушения одном или нескольких этапах фотосинтетического или дыхательного транспорта электронов. Показано, что основным путем циклического транспорта электронов через фотосисистему 1 в клетках цианобактерии является Fd-зависимый транспорт, причем его активация может быть вызвана снижением уровня NADP+ – конечного акцептора электронов от ФСI при нециклическом транспорте. Ингибирование транспорта электронов на акцепторной стороне ФСI иодоацетамидом в анаэробных условиях или увеличение количества дыхательных субстратов при добавлении глюкозы в суспензию обработанных DCMU клеток приводило к снижению уровня P700+. Увеличение длительности периодов темновой адаптации клеток, приводящее к активации дыхательного транспорта электронов, приводило к ускорению восстановления P700+ после кратковременного освещения (до 0,1 с) в присутствии DCMU, однако не влияло на скорость восстановления P700+ после 1с освещения. Анализ кинетики переменной флуоресценции ФС2 выявил различия у дикого типа и мутантов по дыхательным дегидрогеназам в переходе пигментного аппарата клеток из состояния 2 в состояние 1.