ИСТИНА

Книдарии (Cnidaria) являются представителями низших Metazoa. Судя по литературным данным, в их развитии обнаружены практически все типы гаструляции, известные для многоклеточных животных: униполярная иммиграция клеток, мультиполярная иммиграция, вторичная (морульная) деламинация, клеточная деламинация, инвагинация (Metschnikoff, 1886; Hyde, 1894; Berrill, 1949; Иванова-Казас, 1975; Van de Vyver, 1980; Marlow, Martindale, 2007). Все перечисленные гаструляционные морфогенезы (за исключением инвагинации), а также их различные сочетания, присутствуют и в развитии Hydrozoa. В учебниках приводится схематизированное описание этих морфогенезов. Например, вторичная деламинация описывается следующим образом: «Первоначально однородные клетки (в зависимости от их положения на поверхности морулы или в глубине) дифференцируются на экто- и эндодерму» (Иванова-Казас, 1975). Создается впечатление, что эмбрионы двух видов гидроидов, использующих один и тот же гаструляционный морфогенез, на стадии гаструлы практически неразличимы. Однако это не так. Сравнительный анализ обнаруживает заметные различия гаструляции, которая с формальной точки зрения описывается как деламинация, у разных видов гидроидов. Рассмотрим гаструляцию двух видов колониальных морских гидроидов, развитие которых проходит через стадию морулы. Развитие Dynanena pumila начинается с формирования рыхлой морулы, состоящей из неполяризованных или слабо поляризованных клеток. На этой стадии клетки будущих экто- и эндодермы практически неразличимы, а зародышевые листки не сегрегированы друг от друга. В дальнейшем происходит формирование эпителия из поверхностных клеток, сопровождающееся стохастическим вовлечением в процесс и части внутренних клеток. Этот морфогенез сильно влияет на форму эмбриона — на данной стадии она очень изменчива и полностью зависит от динамики процесса эпителизации. На следующей стадии происходит упорядочивание формы и вытяжение эмбриона, а также сегрегация зародышевых листков. При этом внутренние клетки, эпителизовавшиеся «по ошибке» деэпителизуются. Передний конец формирующейся планулы морфологически диференцируется в первую очередь. Развитие Hydractinia echinata начинается с упорядоченного дробления. На стадии 16 бластомеров внутренние клетки еще отсутствуют, однако полость не формируется — базальные концы бластомеров соприкасаются друг с другом. В дальнейшем веретена деления меняют ориентацию и бластомеры отделяют клетки внутрь эмбриона. До стадии 128 бластомеров митотические веретена могут быть ориентированы как параллельно, так и перпендикулярно поверхности эмбриона. Таким образом, популяция внутренних клеток пополняется за счет деления наружных, т. е. сегрегации зародышевых листков не наблюдается. Однако ультраструктура наружных клеток уже отличается от внутренних. Так, наружные клетки связаны субапикальными септальными контактами еще со стадии 16-32 бластомеров. После стадии 128 бластомеров, митотические веретена наружных клеток всегда ориентируются параллельно поверхности эмбриона, а число внутренних клеток увеличивается только за счет их размножения. Судя по всему, интенсивное размножение наружных клеток приводит к механической нестабильности поверхности эмбриона (наружные клетки оказываются сжаты). В результате запускается процесс активного изменения формы клеток, что, в свою очередь, приводит к деформации поверхности эмбриона. Изменчивость формы эмбрионов на этой стадии резко возрастает. Упорядочивание формы эмбриона происходит параллельно с процессом вытяжения формирующейся передне-задней оси. Первым, как и у Dynamena, дифференцируется передний конец. И так, при сопоставлении гаструляции Dynamena и Hydractinia выявляются следующие межвидовые различия: структура и способ формирования морулы; степень обособленности зародышевых листков; стадия и механизм сегрегации зародышевых листков. Общим для обоих видов является то, что гаструляционные морфогенезы оказывают сильное влияние на макроморфологию эмбриона, что наблюдается далеко не у всех изученных видов гидроидов, использующих в развитии деламинацию. Однако Dynamena и Hydractinia различаются тем, как именно и на какой стадии развития гаструляционные морфогенезы влияют на форму эмбриона. Общей для обоих видов является связь между гаструляционными морфогенезами и дифференцировкой морфологической оси эмбриона. Metschinkoff E., 1886. Embryologische Studien an Medusen. Wien. 1886. 159 p. Van de Vyver G., 1980. A comparative study of the embryonic development of hydrozoa athecata, in: Developmental and Cellular Biology of Coelenterates, Tardent, P. and Tardent, R., Eds., Amster-dam: Elsevier pp. 109–120. Hyde I.H., 1894. Entwicklungsgeschichte einiger Scyphomedusen. Z. wiss. Zool. 58: pp.531-565. Berrill N.J., 1949. Developmental analysis of scyphomedusae. Biological Reviews, 24(4): 393–409. Marlow H.Q., Martindale M., 2007. Embryonic development in two species of scleractinian coral embryos: Symbiodinium localization and mode of gastrulation. Evolution & Development 9(4): 355–367. Иванова-Казас O.M., 1975. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных: Простейшие и многоклеточные. Новосибирск. 1975. 372 с.