ИСТИНА

По современным представлениям, ключевую роль в развитии осевой комплекса у зародышей позвоночных играет градиентная разметка (De Robertis, 2009). Идея градиентной разметки претерпела значительное усложнение до представлений о сложной самоподдерживающейся системе (De Robertis, 2006; Nesterenko et al., 2017), взаимодействующей также с внеклеточным окружением (Plouhinec et al, 2013). Тем не менее, уже некоторые из ранних работ продемонстрировали (Green et al., 2004), что функция одного из морфогенов, активина, заключается, скорее, в клеточной специализации, а одну из ключевых ролей в создании нормальных морфогенетических движений играют пространственные сигналы. Формирование комплекса осевых зачатков (Winklbauer, Schürfeld, 1999; Keller, 2000; Heasman , 2006) и роль механических сил в этом процессе (Zhou et al., 2015, Pfister et al., 2016) активно исследуются. Однако взаимосвязь между процессами на различных линейных масштабах, а также некоторые аспекты, касающиеся событий на макроскопическом уровне и их роли в процессе развития осевых органов остаются не до конца изученными. В ходе исследования производили растяжение супрабластопоральной области у 200 зародышей в перпендикулярном анимально-вегетативному (будущему передне-заднему) направлении с помощью двух пар стеклянных игл. Растяжение осуществляли в два этапа на 120-200% от исходной длины на 10-11 стадиях по Nieuwkoop and Faber (1954). Образцы содержали в растянутом состоянии при комнатной температуре (24-25°С) в течение 19-24 часов. Ключевым результатом нашей работы является установление факта того, что, несмотря на наблюдающуюся вариабельность внешней морфологии, осевой комплекс зародышей может быть переориентирован в направлении действия опытного растяжения. У таких образцов наблюдается как приближенная к нормальной внешняя морфология, так и приближенная к нормальной топография осевых структур: хорда представляет собой вытянутый элонгированный тяж, латеральнее хорды располагается сегментированный сомитный материал, а материал нейральных структур и нейральный зачатков располагается униполярно. Подобные характеристики наблюдались и у особей, сохранивших презумптивную ориентацию главной оси. Таким образом, топография осевых зачатков к данной стадии развития не является строго предопределенной и может быть изменена механическими воздействиями. Данные по цейтраферной микрофотосъемке показали, что у опытных образцов может происходить хаотизация траекторий клеточных движений, но в большинстве случаев сохраняется общая структура нормальных гаструляционных паттернов клеточных движений. Скорости и направление периодических смещений индивидуальных клеток достоверно не отличаются от тех же показателей у нормальных зародышей, однако наблюдается различие в значениях локальных деформаций между опытными образцами и нормально развивающимися зародышами. На основании полученных данных можно предположить что механические силы и порождаемые ими напряжения могут играть ключевую роль в организации топологии осевых зачатков, а роль градиентов может заключаться в создании множества специализированных клеточных типов.