ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
|
ФНКЦ РР |
||
Голожаберные моллюски (Nudibranchia) – крупный таксон класса Gastropoda, представители которого отличаются высоким морфологическим разнообразием и специализированными пищевыми предпочтениями. Несмотря на большое количество работ, посвященных филогенетическим отношениям представителей этого отряда, до сих пор слабо выработаны представления о путях эволюции в пределах его основных клад (подотряды Doridacea и Cladobranchia). Высокое разнообразие типов питания голожаберных моллюсков находит отражение в разнообразии строения пищедобывательного аппарата (буккального комплекса). Описание морфологии буккального комплекса органов и типов питания Nudibranchia проводилось неоднократно, но общей картины преобразования данной структуры внутри группы и эволюции типов питания построено не было. Отсюда следует необходимость анализа всех имеющихся данных по функциональной морфологии буккального комплекса органов голожаберных моллюсков и сопоставления имеющихся данных с филогенетической гипотезой Nudibranchia. Нами впервые предлагается провести комплексное исследование буккального комплекса сверлящих голожаберных моллюсков, включающее изучение общей и тонкой морфологии составляющих буккальный комплекс структур и их топологии, а также химического состава буккального вооружения. В ходе выполнения проекта нами будет применен широкий спектр исследований морфологии, включающий: а) классические (анатомические вскрытия; сканирующая электронная микроскопия; световая микроскопия и трансмиссионная электронная микроскопия), и б) современные (конфокальная лазерная сканирующая микроскопия, построение 3D-реконструкций) методы. Подобный комплексный подход позволит наиболее точно предположить механизм питания сверлящих голожаберных моллюсков, соотнести функционирование буккального комплекса и его строение с филогенетическим положением моллюсков-сверлильщиков, чего не было сделано ранее для этой группы. Таким образом, может быть построена более четкая и стройная общая картина трансформации буккального комплекса органов у голожаберных моллюсков.
Nudibranchia is a large group of gastropods, which is characterized by remarkable diversity and high-specified feeding preferences. Despite the significant number of works devoted to the phylogenetic relationships within this order, the conception of the evolutionary ways within the main nudibranchs clades (suborders Doridacea and Cladobranchia) are poorly elaborated. Wide range of nudibranch feeding types is reflected in the wide range of the feeding apparatus’s (buccal complex’s) morphology. The morphology of nudibranch buccal complex and feeding types were described many times, but the overall picture of this structure’s transformation and feeding types’ evolution within the group was not built. Hence it appears that the analysis of all existing data on buccal complex’s functional morphology in nudibranchs as well as comparison of this data to phylogenetic hypothesis of Nudibranchia are needed. We are the first to suggest a comprehensive investigation of the buccal complex in drilling nudibranchs, including studies of the general and fine morphology and topology of the buccal complex’s structures; as well as the chemical composition of the buccal armature. During our research we will use a wide range of morphological investigations, i.e.: a) classical (anatomical dissections; scanning electron microscopy; light microscopy and transmission electron microscopy), and b) modern (confocal laser scanning microscopy; construction of 3D-reconstructions) methods. Such an integrated approach lets us suggest the feeding mechanism of drilling nudibranchs more precisely, as well as set the relationships between the functioning and morphology of the buccal complex, and the phylogenetic position of the drilling nudibranchs for the first time for this group. In such a way, we may develop more concise and well-ordered overall picture of nudibranch buccal complex’s transformation.
грант РФФИ |
# | Сроки | Название |
1 | 21 марта 2018 г.-19 марта 2019 г. | Голожаберные моллюски-сверлильщики: особенности строения пищедобывательного аппарата |
Результаты этапа: В 2018 году были проведены комплексные исследования общей морфологии и ультраструктуры буккального комплекса голожаберных моллюсков Vayssierea elegans (Okadaiidae) и ювенильных и взрослых особей Eubranchus rupium (Fionidae). Также для вида Doto coronata (Dotidae) получены полутонкие срезы буккального комплекса и созданы стеки для построения трехмерной реконструкции. Помимо этого, получены данные по химическому составу (содержанию неполимеризованного хитина и кальция) для видов E. rupium и Dendronotus frondosus, а также по общей морфологии буккального вооружения и рабочей зоны радулы для видов, которые в дальнейшем будут использоваться как представители филогенетически близких групп для сравнения: D. frondosus (Dendronotidae) и Tenellia viridis (Fionidae). За прошедший год нами был обработан обширный материал сборов из акваторий Белого и Баренцева моря. В ходе работы была отработана методика изучения рабочей зоны радулы с помощью сканируюшего электронного микроскопа, а также иммунноцитохимического окрашивания буккального комплекса на выявление содержания неполимеризованного хитина и соединений кальция в буккальном вооружении. Сравнение данных по общей морфологии и тонкой буккального комплекса, а также по строению буккального вооружения Vayssierea elegans и Eubranchus rupium с данными по близкородственным видам, позволили установить, что общий план строения буккального комплекса органов (расположение мышц, общий паттерн радулярной морфологии, форма челюстей) сохраняется внутри крупной группы моллюсков (уровня семейства или надсемейства). Однако, в зависимости от пищевых предпочтений, на базе имеющихся у моллюска органов буккального комплекса могут появляться специализированные структуры для сверления. Например, у V. elegans возникают специализированные железы, позволяющие химически разрушать твердые обызвествленные трубки многощетинковых червей сем. Spirorbidae. Также, по сравнению с несверлящими представителями семейства или надсемейства могут меняться детали строения буккального вооружения и наблюдаться функциональная изменчивость радулы. Полученные данные по онтогенезу буккального комплекса Eubranchus rupium позволили установить, что строение буккального вооружения у ювенильных и взрослых особей, имеющих один и тот же объект и тип питания, одинаково на разных стадиях развития. Сравнение полученных результатов по морфологии буккального комплекса указанных двух видов голожаберных моллюсков, а также механизма питания V. elegans с данными по сверлящим представителям Caenogastropoda позволили установить, что при переходе к сверлящему типу питания в этих двух разных кладах брюхоногих моллюсков имеются общие тенденции в изменении строения буккального комплекса, а также схожие стадии в процессе питания. | ||
2 | 26 июня 2019 г.-10 марта 2020 г. | Голожаберные моллюски-сверлильщики: особенности строения пищедобывательного аппарата |
Результаты этапа: В течение 2019 года нами с помощью метода конфокальной микроскопии было изучено строение пищедобывательного аппарата у трех видов голожаберных моллюсков — Palio dubia (Nudibranchia: Doridina: Polyceridae), Dendronotus frondosus (Nudibranchia: Cladobranchia: Dendronotidae) и Tenellia viridis (Nudibranchia: Cladobranchia: Fionidae). Согласно полученным данным, в пищедобывательном аппарате у всех изученных видов присутствуют крупные мышечные пучки, однако в радулярном аппарате Palio dubia были обнаружены тонкие сложной формы мышечные пучки, не встречающиеся у Cladobranchia. Радула Palio dubia имеет хорошо развитые латеральные зубы с толстыми крючковидными зубцами, при этом рахидальный зуб редуцирован. В то время как у изученных представителей Cladobranchia наоборот, рахидальный зуб хорошо развит. У видов Palio dubia, Dendronotus frondosus и Tenellia viridis в буккальном вооружении (в утолщении буккальной кутикулы P. dubia, в рабочей зоны радулы у D. frondosus,в средней части челюстных пластинок T. viridis) с помощью специфической окраски кальцеином были выявлены соединения кальция, при этом основной матрикс буккального вооружения хитиновый. Включение соединений кальция в состав буккального воружения, вероятнее всего, носит функциональный характер и снижает износ буккального вооружения в процессе питания, или же способствует защите стенок пищеварительного тракта от твердых частиц пищи или повреждающего действия радулы. Детальное исследование морфологии пищедобывательного аппарата трех видов голожаберных моллюсков со сверлящим типом питания, а также сравнительный анализ строения с привлечением полученных нами данных по близкородственным видам, а также литературных данных по другим видам голожаберных моллюсков позволил выявить несколько важных тенденций: 1. Общий план строения пищедобывательного аппарата, характерный для надсемейства: расположение, количество и размер мышечных пучков, степень развитости челюстей и план строения радулы, — в целом сохраняется при различиях в типах питания. Схожее строение пищедобывательного аппарата можно наблюдать в парах видов: Vayssierea elegans-Palio dubia; Doto coronata-Dendronotus frondosus; Eubranchus rupium-Tenellia viridis. 2. Одной общей чертой для изученных видов сверлящих голожаберных моллюсков является отсутствие опорных структур в одонтофоре, вероятно, для обеспечения большей его подвижности. 3. Согласно анализу полученных в ходе нашего исследования данных, а также данных литературных источников, функциональные изменения морфологии структур пищедобывательного аппарата возникают на базе общего плана его строения, соответствующего той таксономической группе, к которой принадлежит голожаберный моллюск. |
Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".