Анализ закономерностей микро- и макроэволюции.НИР

Analysis of patterns of micro- and macroevolution

Источник финансирования НИР

госбюджет, раздел 0110 (для тем по госзаданию)

Этапы НИР

# Сроки Название
1 1 января 2016 г.-31 декабря 2016 г. Анализ закономерностей микро- и макроэволюции.
Результаты этапа: Основные направления научной работы кафедры по госзаданию, ч. 2: эволюционная экология, эволюционная биология развития, экспериментальное изучение эволюции, макроэволюция (филогения и палеонтология). В 2016 году было продолжено изучение адаптаций, позволяющих животным успешно осваивать урбанизированную среду. Продолжался анализ механизмов экологической специализации, сопровождающей адаптацию исследуемых видов муравьев к трансформированным экосистемам. Было показано, что большой набор цитохромов P450 является преадаптацией L. niger к городским условиям, обеспечивая как устойчивость к ксенобиотикам, так и доступность полифагии (за счет эффективного обезвреживания различных фито- и микотоксинов. Анализ геномов популяций Culex pipiens выявил адаптивную эволюцию гистонов, связанную, по-видимому, с эволюцией стратегии размножения и адаптацией к антропогенной среде. Продолжилось изучение популяции озерной лягушки Pelophylax ridibundus, обитающих в термальных водоемах – уникальных экосистемах, позволяющих животным проявлять крайние значения нормы реакции таких признаков как скорость роста и развития, число размножений за год, репродуктивное усилие. Проведено описание механизмов поддержания устойчивого полиморфизма в популяциях птиц. Изучение механизмов поддержания полиморфизма по окраске брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки является актуальным с точки зрения теории адаптивного полиморфизма, теории симпатрического видообразования и эволюционной биологии в целом. Проанализирована динамика фенотипической структуры популяций сизых голубей. Накоплен материал, позволяющий провести сравнение мирмекофауны на обширных территориях в течение всего периода существования этой группы. Особенно подробно исследуется период, включающий олигоцен и миоцен, когда палеофауна (вымершие роды) муравьев сменяется на современную. Собран и проводится обработка обширного материала для изучения ранних этапов эволюции Metazoa Показано, что на ранних этапах эволюции дифференцировка осей тела происходила за счет самоорганизации, и только потом появилась система обратных связей между морфогенезом и молекулярной разметкой плана строения. Было выяснено, что ассоциированный с бластопором регион-организатор (тот самый, который индуцирует удвоение оси тела у позвоночных), появился в эволюции очень рано – еще до расхождения книдарий и билатерий. Проведена работа по определению функциональной дифференциации зубной системы волка. Показано, что зубной ряд волков и, вероятно, всех Canidae дифференцирован на функциональные блоки, обеспечивающие добывание пищи и обработку ее в ротовой полости. Своеобразие морфологии зубов каждого блока сочетается с одинаковой механической прочностью всех зубов обеих челюстей.
2 1 января 2017 г.-31 декабря 2017 г. Анализ закономерностей микро- и макроэволюции.
Результаты этапа: Задачей кафедры биологической эволюции является изучение процессов микро- и макроэволюции. Для этого подобран набор модельных объектов удобных для изучения на популяционном уровне соотношения фенотипической адаптации, генетического полиморфизма, селекционных процессов и механизмов естественного отбора. Изучение механизмов формирования и эволюции экосистем проводится на палеонтологических объектах, а также на изучении взаимодействия рецентных насекомых-опылителей с цветковыми растениями. Модельными объектами эволюции онтогенеза служат Cnidaria. Таким образом, подбор модельных объектов позволяет изучать основные направления эволюционных процессов, дополняя и взаимно проверяя результаты каждого направления. В 2017 году получены новые данные по соотношению генетических и эпигенетических механизмов эволюции и по соотношению эволюционной и фенотипической адаптации к новым условиям (в частности на урбанизированных территориях или в эволюционных экспериментах). Составлен список выявленных антропогенных факторов, воздействующих на популяции муравьев при урбанизации территорий. Проведено детальное популяционно-экологическое исследование модельного вида птиц – мухоловок пеструшек (Ficedula hypoleuca): отлов, кольцевание, морфологическое описание мухоловок, сбор стандартных демографических данных (возрастной состав, сроки размножения, плодовитость, успех гнездования), регистрация морфофизиологических характеристик особей Выявлен ряд закономерностей эволюции кровососущих комаров (Diptera, Culicidae), относящихся к комплексу Culex pipiens. Собраны пробы и проведена оценка благополучия собак, используемых в естественных экспериментах. Проведена апробация методов экспресс диагностики микрофлоры поверхности тела животных, которая позволит завершить разработку инновационного метода характеристики благополучия животных на основе количественного анализа микрофлоры элементов поверхности тела животных. В экспериментах с Drosophila melanogaster показана роль микрофлоры в процессе адаптации мух при развитии на стрессовых пищевых субстратах. Изучена взаимосвязь между процессом адаптации к различным пищевым субстратам и формированием репродуктивной изоляции у разных пищевых рас Drosophila melanogaster. Проведено количественное сравнение состава насекомых, связанных с инвазивными и одновременно цветущими местными растениями, и определена успешность конкуренции инвазивных видов с местными за опылителей. Показано, что первопричиной изменчивости развития (в конечном счете – дарвиновской неопределенной изменчивости) оказываются бифуркации морфогенеза, обусловленные его механизмом и не доступные прямому действию отбора из-за неразличимости внутри-индивидуальных и индивидуальных различий. На основании изучения раннего развития сцифоидной медузы Pelagia noctiluca предполагается, что основные изменения развития связаны с гетерохрониями – формированием ряда признаков медузы на стадии эмбриона и личинки. С помощью прижизненных наблюдений, световой, флуоресцентной и электронной микроскопии были описаны основные стадии и морфогенезы развития эфиры Aurelia и Cassiopea. По результатам были созданы таблицы нормального развития эфиры для представителей двух родов, выделены отдельные этапы развития личинки и стробилы в целом, описан ряд морфогенезов, вовлеченных в этот процесс. В 2017 году было продолжено изучение адаптаций у трех модельных видов амфибий, позволяющих им успешно осваивать урбанизированную среду, а также среду с экстремальными условиями в краевых участках их ареалов (у остромордой лягушки) или в местообитаниях интродуцированных популяций, за пределами их ареалов (на Камчатке и в Свердловской обл. у озерной и на Камчатке травяной лягушек). Проведен микросателлитный анализ популяционной структуры озерной лягушки Pelophylax ridibundus на Камчатке по 5 локусам. С помощью биоинформатического анализа найдены следы отбора в геноме видов и форм рода Culex, обитающих в трансформированных экосистемах. Впервые опубликованы результаты исследования ископаемых муравьев полуостова Крым. Среди описанных муравьев обнаружен новый вид миоценовых муравьев-портныхOecophylla taurica sp. nov. Исследован эдиакарско-нижнекембрийский комплекс отложений (555-535 млн лет назад), представленный в бассейнах Учуро-Майской плиты и Юдомо-Майского прогиба Сибирской платформы (Россия), в суб-бассейнах Зарис и Витпутс (Намибия), на Южно-Китайской платформе (Китай) и в Иберийском бассейне (Испания). Изучены онтогенезы и филогенезы нескольких стратиграфически значимых видов для средней юры Русской Платформы – Palaeocytheridea kalandadzei, что позволило значительно повысить детальность зонального расчленения для верхнебайосского – нижнебатского интервала на Восточно-Европейской платформе.
3 1 января 2018 г.-31 декабря 2018 г. Анализ закономерностей микро- и макроэволюции.
Результаты этапа: Работа проводилась в рамках Госзадания ч. 2 «Анализ закономерностей микро- и макроэволюции». По данной теме на кафедре ведется работа в нескольких направлениях. 1. Эволюционная экология Получены данные об уникальных особенностях биологии видов муравьев, массово встречающихся в городах. Проведено полногеномное сравнение городских и природных популяций L. niger, а также одно из немногих сравнений метагеномов между популяциями одного вида муравьев. Полученные результаты позволяют сделать вывод о важности иммунной системы при адаптации муравьев к городским условиям. Проведена функциональная аннотация генома чёрного садового муравья. Также получена сборка генома L. flavus. Описаны цитохромы p450, обонятельные рецепторы, одорант-связывающие белки чёрного садового муравья и другие генетические системы. По результатам секвенирования, сборки и анализа генома черного садового муравья Lasius niger мы выдвинули гипотезу, что в урбанизированных местообитаниях экспрессия генов цитохромов семейства 9e2 выше, чем в природных. Также мы предположили, что экспрессия цитохромов выше, чем экспрессия одорантов и рецепторов к ним. Были изучены пищевые предпочтения у личинок двух видов листоедов, Agelastica alni (L) и ивовой расы Lochmaea capreae (L), так как формирование пищевых рас в популяциях насекомых является важным этапом симпатрического видообразования. Начальные этапы пищевой специализации в некоторых группах насекомых приводят к возникновению устойчивых, генетически различающихся групп особей, адаптированных к разным растениям-хозяевам. Показано, что эволюция пищевых рас у жуков-листоедов является хорошим примером таких процессов. Подведены промежуточные итоги исследования сообществ антофильных насекомых, связанных с двумя близкими инвазивными видами рода Solidago (Ateracea) – канадским (S. canadensis) и гигантским (S. gigantea) золотарниками. В 2018 году было продолжено изучение адаптаций у трех модельных видов амфибий, позволяющих им успешно осваивать урбанизированную среду, а также среду с экстремальными условиями в краевых участках их ареалов (у остромордой лягушки) или в местообитаниях интродуцированных популяций, за пределами их ареалов (на Камчатке и в Свердловской обл. у озерной и на Камчатке травяной лягушек). Продолжено изучение механизмов поддержания полиморфизма по окраске брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca). Предложена реконструкция фенотипической структуры популяций мухоловки-пеструшки по всему ареалу с целью проверки применимости гипотезы реинфорсмента в качестве основного фактора видообразования у мухоловок рода Ficedula и механизма поддержания внутривидовой изменчивости у F. hypoleuca. Подготовлен и проанализирован материал (более 200-х выборок) по полиморфизму окраски оперения в современных популяциях сизых голубей. Определены географические зоны доминирования сизых и меланистических форм. Продолжена апробация оригинальной системы методов оценки благополучия животных – оценка количества микроорганизмов, обитающих на поверхности кожи. Ее инновационным элементом является люминометрия (подсчет количества АТФ смыва с поверхности, характеризующего бактериальную обсемененность), позволяющая проводить экспресс- анализ в реальном времени. Начато изучение биомеханики челюстного аппарата хищных млекопитающих семейства псовых. Собрана коллекция голов с мускулатурой и черепов волков и лисиц. Проведен векторный анализ действия мышц при кусании. 2. Экспериментальное изучение эволюции. Было оценено влияние пространственной гетерогенности среды на адаптацию Drosophila melanogaster к неблагоприятным кормовым субстратам с использованием метода экспериментальной эволюции. Проведена экспериментальная проверка гипотезы о возможной роли микробиома в адаптации D. melanogaster к кормовому субстрату с высоким содержанием NaCl. 3. Макроэволюционные исследования: филогения, палеонтология. В рамках проведённого исследования на примере скелетных ископаемых, относящихся к ветви Lophotrochozoa (моллюски, брахиоподы и многочисленные древние группы этой ветви), удалось показать, что «кембрийский взрыв» растянулся более, чем на 30 млн лет, охватив часть позднеэдикарскоой эпохи, когда появились первые скелетные животные, принадлежавшие к современным типам или непосредственным предковые формы представителей этих типов, до раннекембрийского (синского) события глобального вымирания (545 – 513 млн лет назад) и представлял собой две «взрывные волны» – две фазы. По выделенным комплексам остракод удалось детализировать биостратиграфическую шкалу и реконструировать пять трансгрессивно-регрессивных событий на Русской плите. Изучены онтогенезы и эволюция полового диморфизма нескольких видов рода Lophocythere: L. karpinskyi, L. sp. A, L. sp. B и L. acrolophos. В рамках исследований ископаемых мирмекофаун продолжена работа по описанию миоценовых местонахождений насекомых, в частности муравьев, на территории бывшего СССР. Наши находки показывают сходство мирмекокомплексов миоцена Европы и России и отличие этих сообществ от современных, не только находящихся на этих территориях, но и любых других современных сообществ муравьев. 4. Эволюционная биология развития. Удалось выявить основные тенденции эволюции раннего развития в группе Trachylina (Cnidaria, Hydrozoa). Показано, что основные изменения развития связаны с гетерохрониями – формированием ряда признаков медузы на стадии эмбриона и личинки. На основании собственных и литературных данных сделана попытка реконструкции путей и механизмов эволюции бластопора Metazoa. Предложена физическая модель морфогенеза эпителиальных клеточных пластов, в которой движение поверхности эпителиального пласта рассматривается как движение несжимаемой жидкости при положительной обратной связи между движением и пространственным распространением потока поверхности. Был проведён анализ имеющихся данных по жизненным циклам, бесполому размножению и способам формирования оси тела у Scyphozoa. C помощью методов гистологии, иммуноцитохимии и электронной микроскопии был изучен ряд способов бесполого размножения Книдарий на примере имеющихся культур полипов Aurelia и Cassiopea (Scyphozoa). Была составлена таблица встречаемости различных способов бесполого размножения в родах класса Scyphozoa, а так же проведено сравнение этих вариантов размножения между собой с точки зрения способа формирования первичной оси тела и основных структур тела. Полученные теоретически значимые результаты будут использованы в учебном процессе при чтении курса теории эволюции и при семинарских занятиях (IV курс биологического факультета), проведении спецкурсов и практикумов.
4 1 января 2019 г.-31 декабря 2019 г. Анализ закономерностей микро- и макроэволюции.
Результаты этапа: Задачей кафедры биологической эволюции является изучение процессов микро- и макроэволюции. Работа кафедры биологической эволюции по теме Госзадания ч.2 «Анализ закономерностей микро- и макроэволюции» ведется по ряду направлений. Для этого подобран набор модельных объектов удобных для изучения на популяционном уровне соотношения фенотипической адаптации, генетического полиморфизма, селекционных процессов и механизмов естественного отбора. Изучение механизмов формирования и эволюции экосистем проводится на палеонтологических объектах, а также на изучении взаимодействия рецентных насекомых-опылителей с цветковыми растениями. Модельными объектами эволюции онтогенеза служат Cnidaria. 1. Для экспериментального изучения эволюции проводится долговременный эксперимент по содержанию и адаптации к различным условиям Drosophila melanogaster. Основной целью этого направления является комплексное изучение динамики и механизмов адаптации двукрылых насекомых к различным, в том числе неблагоприятным кормовым субстратам. В 2019 году изучено влияние различных видов дрожжей на адаптацию дрозофил к корму с высоким содержанием NaCl. Показано, что виды дрожжей, выделенные из адаптированных к соли дрозофил, оказывают сильное положительное влияние на эффективность размножения “нативных” мух на соленом корме. Проведены эксперименты по культивированию дрозофил на субстратах с посевами различных видов дрожжей с целью оценки влияния компонентов дрожжевого симбиотического сообщества на параметры жизненного цикла дрозофил. Эти эксперименты показали, что снижение количества симбиотических дрожжей, как на субстрате, так и на теле и в кишечнике мухи, ведет к росту средней продолжительности жизни и снижению плодовитости (при культивировании мух на стандартном богатом субстрате). 2. Эволюционная экология. Продолжилось изучение механизмов поддержания полиморфизма по окраске брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) у восточной границы видового ареала (Западная Сибирь, Томская область). В результате выполнения НИР в 2019 году были собраны сведения по популяционной экологии мухоловки-пеструшки в Западной Сибири. Это позволит продолжить изучение механизмов поддержания полиморфизма по окраске брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки, а также позволит описать функциональные особенности популяций птиц в естественных экосистемах. Также мы оценили наследуемость числа внебрачных потомков в Западносибирской популяции мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca). Наследуемость оказалась очень низкой (менее 0.06 – 0.08). Таким образом, такое поведение, как внебрачные скрещивания у мухоловок-пеструшек в Западной Сибири, является пластичным фенотипическим признаком с небольшой или полностью отсутствующей генетической компонентой в ее изменчивости. 3. В 2019 г. начаты более подробные исследования по изучению встроенности инвазивного вида канадского золотарника Solidago canadenis (Asteraceae) в местные сети энтомофильных растений и насекомых-опылителей. Согласно проверяемой гипотезе, ранние стадии инвазии золотарников могут способствовать привлечению антофильных насекомых и к одновременно цветущим местным растениям. 4. Простой план строения Cnidaria (или стрекающих), высокая способность к регенерации и клеточным трансдифференцировкам, а также сестринское положение этого таксона по отношению к билатерально симметричным животным (Bilateria) объясняет все более частое использование представителей книдарий в качестве модельных объектов эволюционной биологии развития (например, Kirillova et al., 2018; Khalturin et al., 2019). С помощью каких морфогенетических механизмов формируются структуры медузы у личинки-планулы? Таким образом, целью работы было изучение эмбрионального и личиночного развития вида сцифоидов, не имеющего в жизненном цикле стадии полипа. В 2019 году проводилось изучение эмбрионального и личиночного развития одного из таких видов. 5. Был проведен анализ популяций видов, успешно осваивающих урбанизированные местообитания, к измененным условиям жизни. Первым этапом такого анализа всегда является выяснение степени изоляции городских и загородных популяций. Для московской и дикой (Владимирская область) популяций кряквы ANAS PLATHYRYNCHOS был проведен анализ частот аллелей по 7 микросателлитным локусам. Показано, что по частотам аллелей 7 локусов городская и дикая популяции не отличаются, что отвечает нашим ожиданиям. Крупные группировки зимующих крякв начали возникать в Москве в 70-е годы ХХ столетия, с развитием жилищного строительства с протяженными теплотрассами и появлением незамерзающих водоемов. Времени, прошедшего с тех пор, оказалось недостаточно для формирования изолированных популяций, тем более, что кряква возвращается с зимовки далеко не обязательно в тот же район, где гнездилась в предыдущем году. Тем не менее, по поведенческим признакам кряквы, живущие в Москве отличаются от живущих в неурбанизированных местообитаниях. В этом случае мы можем говорить о широкой экологической пластичности кряквы, позволяющей ей заселять самые разные местообитания. Продолжались работы по изучению адаптаций сообществ муравьев к городским условиям. В наиболее часто встречающихся в Карлсруе (Германия) биотопах, таких как ксерофитный и мезофитный луга и бульвары, из видов Serviformica превалирует Formica rufibarbis. В то же время на лесных полянах и опушках загородных лесов встречается почти исключительно F. fusca. В загородных мезофитных лугах в равной степени встречаются Formica fusca, F. cunicularia, F. rufibarbis. В 2019 году было продолжено изучение адаптаций у трех модельных видов амфибий, позволяющих им успешно осваивать урбанизированную среду, а также среду с экстремальными условиями в краевых участках их ареалов (у остромордой лягушки) или в местообитаниях интродуцированных популяций, за пределами их ареалов (на Камчатке и в Свердловской обл. у озерной и на Камчатке травяной лягушек). В 2019 году были продолжены исследования влияния антропогенного загрязнения окружающей среды на раннее эмбриональное развитие бесхвостых амфибий. Показано, что городские популяции лягушек в сравнении с загородными популяциями, малочисленны, особи в них ведут скрытый образ жизни и самки оказываются более плодовитыми. Увеличение плодовитости самок может сопровождаться уменьшением диаметра икринок, сохранением диаметра неизменным или формированием икринок разного диаметра. Вслед за зарубежными исследователями мы рассматриваем стратегию bet-hedging, как возможный механизм компенсации смертности в неблагоприятных и изменчивых условиях среды. В этом году продолжались исследования географической и индивидуальной (возрастной) изменчивости степени и характера истирания зубов у Canis lupus L. Были показаны межпопуляционные различия в степени истирания зубов, обусловленные как эколого-географическими особенностями обитаний волков, так и, по-видимому, характером питания. Данные выводы получили по результатам морфометрического анализа зубной системы волков и спектрохимического анализа зубной эмали. 6. В рамках исследований ископаемых мирмекофаун продолжена работа по описанию миоценовых местонахождений насекомых, в частности муравьев, на территории Евразии. Для анализа биотических изменений к нашим находкам на территории бывшего СССР мы добавили материал из двух географически удаленных миоценовых местонахождений муравьев - Рандек Маар (Германия) и префектуры Хиого (Япония). Наши находки показывают сходство мирмекокомплексов миоцена Европы и России и отличие этих сообществ от современных, не только находящихся на этих территориях, но и любых других современных сообществ муравьев. Прежде всего, это совместное нахождение видов из типичных для холодной Палеарктики биомов (Lasius, Formica) и из тропических зон (Oecophylla, Myrmeciinae). С помощью математической модели, связывающей количественные показатели изотопных циклов углерода и серы, впервые удалось вычислить темпы поступления кислорода в атмосферу и верхние слои водной толщи для столь давних времен (этот газ выделялся, когда не был востребован на окисление органики и сульфидов): от 5 до 12,5  1012 молей в год. Эта же модель указывает на очень низкое содержание сульфатов в кембрийских морских водах – не превышавшее 7 миллимолей на литр (сегодня 28-29 ммоль/л). По этому показателю можно определить, что содержание растворенного кислорода в раннекембрийском океане было в четыре раза ниже, чем ныне, даже в самые лучшие времена. Причём выход кислорода не повышался постоянно в течение всего кембрийского периода, а колебался в пределах от 5 до 12,5  1012 молей в год. Соответственно, и рост разнообразия скелетных животных не был стремительным и постоянным, а перемежался с интервалами медленного роста разнообразия и даже с массовыми вымираниями. Эти циклы в росте разнообразия животных как раз и обсуждались раньше, но теперь стало ясно, что пики разнообразия приходятся на интервалы с высокими темпами поступления кислорода и наоборот. А самое массовое из кембрийских вымираний – синское, сопоставимое по своей значимости для эволюции жизни на Земле с пермско-триасовым и мел-палеогеновым, пришлось на время (513 млн лет назад), когда кислорода вновь почти не стало. На этом же рубеже циклы углерода и серы утратили связанность. Проводилась работа по установлению установление родственных связей внутри рода остракод Lophocythere, обитавших на Восточно-Европейский платформе; изучение эволюции онтогенеза и полового диморфизма. Стратиграфический анализ позволяет датировать и коррелировать все разрезы, микропалеонтологический - реконструировать палеоэкологические условия; петромагнитный - рассчитать циклы Миланковича и таким образом определить скорость, с которой возникают те или иные эволюционные новшества. Имеющийся материал (коллекции остракод) позволяет ещё больше углубиться в детальное исследование онтогенеза, изучать историческое развитие группы, что проливает свет на фундаментальные механизмы видообразования - изменение скорости онтогенеза (возникновение гетерохроний) и эволюцию полового диморфизма.
5 1 января 2020 г.-31 декабря 2020 г. Анализ закономерностей микро- и макроэволюции.
Результаты этапа: Работа кафедры биологической эволюции по теме Госзадания ч.2 «Анализ закономерностей микро- и макроэволюции» ведется по ряду направлений. Для изучения процессов микро- и макроэволюции подобран ряд модельных объектов удобных для изучения на популяционном уровне соотношения фенотипической адаптации, генетического полиморфизма, селекционных процессов и механизмов естественного отбора. Подбор модельных объектов позволяет изучать основные направления эволюционных процессов, дополняя и взаимно проверяя результаты каждого направления. В 2016 - 2020 годах проводилось изучение эмбрионального и личиночного развития книдарий. Изучалось развитие видов, как являющихся модельными объектами биологии развития (Nematostella vectemsis, Clytia hemisphaerica), так и видов из природных популяций (Lucernaria quadricornis, Pelagia noctiluca, Aglantha digitata). При изучении эволюции онтогенеза был проведен сравнительный анализ стробиляции у класса Scyphozoa (Cnidaria), в жизненном цикле которых есть стадии сидячего полипа и свободноплавающей медузы. Можно предположить, что этот процесс связан с масштабными морфогенетическими событиями, тканевыми и клеточными трансдифференцировками. Изучение подобных метаморфозов имеет общебиологическое значение, позволяет разобраться в основных закономерностях дифференцировки клеток и тканей, а также основных принципах формирования плана строения Metazoa. Показано, от чего зависит и насколько может быть высокой модификационная изменчивость механизма регуляции начала стробиляции. В жизненном цикле Scyphozoa есть стадии сидячего полипа и свободноплавающей медузы. Формирование медуз происходит путем бесполого размножения полипов – стробиляции. Во многих исследованиях показано, что снижение температуры содержания индуцирует стробиляцию в роду Aurelia в лабораторных условиях, однако конкретные температуры содержания и температуры индукции стробиляции везде разные (см. обзор Sukhoputova, Kraus, 2017). Изучение механизмов формирования и эволюции экосистем проводится на палеонтологических объектах, При изучении макроэволюции основной темой исследования был феномен «кембрийского взрыва». Понятие «кембрийского взрыва», под которым понимается быстрое (по масштабам геологического времени) появление основных групп (типов) многоклеточных животных, существующих доныне, в палеонтологической летописи глубоко укоренилось в научной (и не только) литературе. В рамках проведённого исследования на примере скелетных ископаемых, относящихся к ветви Lophotrochozoa (моллюски, брахиоподы и многочисленные древние группы этой ветви), удалось показать, что «кембрийский взрыв» растянулся более, чем на 30 млн лет, охватив часть позднеэдикарскоой эпохи, когда появились первые скелетные животные, принадлежавшие к современным типам или непосредственным предковые формы представителей этих типов, до раннекембрийского (синского) события глобального вымирания (545 – 513 млн лет назад) и представлял собой две «взрывные волны» – две фазы. Полученные результаты изучения эволюции представителей надсемейства Progonocytheracea (Ostracoda, Crustacea) в юре Среднерусского моря позволяют лучше понимать роль гетерохроний, полового диморфизма, эволюционно пластичных и консервативных морфологических признаков в процессах видообразования и позволяют судить не только о закономерностях эволюции изученных групп, но и о фундаментальных закономерностях эволюции. Циклостратиграфия позволила рассчитать время, за которое сформировался разрез, и сопоставить скорость эволюционных изменений. Остракоды (Ostracoda, Crustacea) оказались подходящим объектом для подобных исследований, так как имеют длительную и непрерывную палеонтологическую летопись, хорошо диагностируемые морфологические признаки, наличие полового диморфизма и четко различимые возрастные стадии. А материал происходит из разрезов, которые формировались за счет непрерывного накопления осадочных пород на протяжении сотен тысяч лет и хорошо охарактеризованы микрофауной. Что позволяет изучить эволюционную историю встреченных видов в изученном интервале. По выделенным комплексам остракод удалось детализировать биостратиграфическую шкалу и реконструировать пять трансгрессивнорегрессивных событий на Русской плите. Изучены онтогенезы и эволюция полового диморфизма нескольких видов рода Lophocythere: L. karpinskyi, L. sp. A, L. sp. B и L. acrolophos. Муравьи являются одной из доминирующих групп насекомых в различных местонахождениях кайнозоя. Поэтому исследования ископаемых мирмекофаун дают важную информацию для заключений относительно палеоклимата и характеристики ископаемых биомов. В 2016-2020 годах проводилось описание и анализ ископаемых мирмекофаун местонахождений насекомых с мела по миоцен. Наши находки показывают сходство мирмекокомплексов миоценовых Европы и России и отличие этих сообществ от современных, не только находящихся на этих территориях, но и любых других современных сообществ муравьев. Состав мирмекокомплексов разного геологического возраста Северной Америки, Европы, Китая и Дальнего Востока позволяют судить об особенностях изменений биоценозов под действием изменяющихся климатических условий в разной биотической обстановке. В 2020 г. в рамках исследований ископаемых мирмекофаун проведена ревизия ископаемых представителей муравьев-ткачей Oecophylla и сделан анализ распространения рецентных и ископаемых видов. Мы объясняем особенности исторического распространения муравьев-портных с позиций их экологии, поведения и конкурентных отношений в мирмекокомплексах. По направлению эволюционная экология проводится изучение формирования и поддержания структурированной фенотипической изменчивости в природных популяциях на примере окраски брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca), гнездящейся у восточной границы видового ареала (Западная Сибирь, Томская область). Основная цель исследования - выявить механизмы поддержания изменчивости в окраске брачного наряда самцов F. hypoleuca. Также было проведено исследование репродуктивных характеристик, демографии и роста (на основе скелетохронологического материала) популяций нескольких модельных видов амфибий (травяной, остромордой и озерной лягушек и серой жабы), а также ряда малоизученных видов зеленых жаб, населяющих северные части ареала и другие местообитания с экстремальными условиями, включая популяции, сформировавшиеся в результате интродукции. Были исследованы адаптации, формирующиеся на личиночной стадии жизненного цикла у тех же модельных видов амфибий (кроме озерной лягушки): ускоренный рост и развитие «в ущерб» размерам при метаморфозе, изменение соотношения темпов роста и развития. Были исследованы адаптации у тех же модельных видов амфибий (как на личиночных стадиях, так и в процессе постметаморфозного роста), позволяющих им успешно осваивать урбанизированную среду. В 2020 году было продолжено изучение адаптаций у трех модельных видов амфибий, позволяющих им успешно осваивать урбанизированную среду, а также среду с экстремальными условиями в краевых участках их ареалов (у остромордой лягушки) или в местообитаниях интродуцированных популяций, за пределами их ареалов (на Камчатке у озерной и травяной лягушек). У озерных лягушек из нескольких популяций Камчатки были также исследованы морфофизиологические и цитогенетические характеристики, связанные с частотой возникновения некоторых хромосомных аномалий. Кроме того, начато исследование трех малоизученных горных видов рода Зеленых жаб (Bufotes): B.latastei, B.zamdaensis и B.baturae, обитающих также в условиях, близких к экстремальным, Одно из направлений работы: изучение механизмов формирования, функционирования и эволюции системы связей между насекомоопыляемыми растениями и посещающими их насекомыми. Показано существование предпочтений у некоторых групп насекомых предпочтений к соцветиям зонтичных в мужской и женской фазах цветения. Впервые сопоставлен состав пыльцы на теле и в желудке мух-журчалок, в результате чего подтверждено существование цветочного постоянства у этих насекомых. Была подробно исследована по собственным и литературным данным консорция антофильных насекомых, связанных с вероникой дубравной. Высказана гипотеза о факторах, способствующих поддержанию такой большой доли неопыляющих посетителей. Предложено несколько методических рекомендаций по изучению экологии опыления насекомоопыляемых растений. Растения, выполняя в сообществе функцию продуцентов, при инвазии могут оказывать воздействие на другие трофические уровни и вызывать ощутимые перестройки экосистем. В настоящее время золотарник гигантский (Solidago gigantea Aiton.) считается одним из самых агрессивных растений-интродуцентов в Европе. Совместно с лабораторией почвенной зоологии ИПЭЭ РАН мы оценивали его влияние на сообщества почвенных членистоногих. За отчетный период (2016-2020 годы) проведено исследование популяций комаров комплекса Culex pipiens. Был обработан материал по личинкам Culex pipiens f. molestus, собранным в разных локальных и географических популяциях и дополнен материал по популяциям Брянской и Московской области. Помимо этого, было проведено детальное обследование закрыто живущих популяций этих комаров с анализом биотических и абиотических факторов, варьирующих в пределах локальных популяций данной формы. Показано, что важным этапом симпатрического видообразования является формирование пищевых рас в популяциях насекомых. Начальные этапы пищевой специализации в некоторых группах насекомых приводят к возникновению устойчивых, генетически различающихся групп особей, адаптированных к разным растениям-хозяевам. Хорошим примером таких процессов является эволюция пищевых рас у жуков-листоедов. В течение пяти лет (2016-2020 гг.) велись работы по изучению адаптаций сообществ муравьев к городским условиям. Были изучены сообщества муравьев урбанизированных территорий. Проводится долговременный эксперимент по содержанию и адаптации к различным условиям Drosophila melanogaster. Основной целью этого направления является комплексное изучение динамики и механизмов адаптации двукрылых насекомых к различным, в том числе неблагоприятным кормовым субстратам. В отчетный период (2016-2020 гг.) проведена оценка влияния пространственной гетерогенности среды на адаптацию Drosophila melanogaster к неблагоприятным кормовым субстратам с использованием метода экспериментальной эволюции. Проведена экспериментальная проверка гипотезы о возможной роли микробиома в адаптации D. melanogaster к кормовому субстрату с высоким содержанием NaCl. Также проведена экспериментальная проверка идеи о том, что адаптация к различающимся неблагоприятным условиям может приводить к быстрому развитию частичной презиготической (поведенческой) репродуктивной изоляции у дрозофил. При помощи компьютерного моделирования показана эволюция скорости старения. Проведены эксперименты по культивированию дрозофил на субстратах с посевами различных видов дрожжей с целью оценки влияния компонентов дрожжевого симбиотического сообщества на параметры жизненного цикла дрозофил. В связи с выявленным влиянием дрожжевой микробиоты на адаптацию дрозофил к соленому субстрату начато изучение дрожжевой микробиоты видов двукрылых, которые в природе развиваются на субстратах с высокой соленостью. Проведен эксперимент по искусственному отбору дрозофил на повышенную продолжительность жизни. Проведен эксперимент по искусственному отбору дрозофил на повышенную продолжительность жизни.

Прикрепленные к НИР результаты

Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".