Исследование экологического формообразования, структуры видов и динамики популяций рыбНИР

Investigations of the ecological speciation, intraspecific structure and population dynamics of fishes.

Источник финансирования НИР

госбюджет, раздел 0110 (для тем по госзаданию)

Этапы НИР

# Сроки Название
1 1 января 2016 г.-31 декабря 2016 г. Исследование экологического формообразования, структуры видов и динамики популяций рыб
Результаты этапа:
2 1 января 2017 г.-31 декабря 2017 г. Исследование экологического формообразования, структуры видов и динамики популяций рыб
Результаты этапа: Выполненные в 2017 году комплексные исследования позволили получить новые данные по структуре вида, микроэволюционным и адаптационным процессам, происходящим у видов рыб бореальной зоны. Изучены особенности формирования жизненных стратегий в популяции мальмы Salvelinus malma р. Коль (Западная Камчатка). Дифференциация молоди и направление онтогенетического развития, определяется темпом роста и гаметогенеза в поколениях мальмы. Показано, что процесс формирования разнообразия жизненной стратегии мальмы имеет эпигенетический характер. Обнаружен сложный характер морских миграций у мальмы из водоёмов о. Беринга, когда проходные особи совершают неоднократные выходы в море и обратные заходы в реку из моря, не обязательно связанные с половым созреванием. В р. Утхолок на северо-западе п-ова Камчатка установлено существование гибридов между кунджей и мальмой. С помощью молекулярно-генетического анализа показано, что особи с гибридным фенотипом происходят от самок кунджи и самцов мальмы. Рассмотрены механизмы возникновения межвидовых гибридов гольцов. Установлено, что за в популяциях микижи из северо-западной Камчатки за сорокалетний период наблюдений до 2011 г. параметры структуры популяции микижи изменялись только в одном направлении и не вернулись в состояние, характерное для начала 70-х годов ХХ века. Новые данные, полученные в последние годы, показали, что ряд важных параметров структуры популяции микижи могут быть обратимы, а сами популяции демонстрируют тенденцию к возвращению в состояние, наблюдаемое в 1970-1971 гг. Впервые описаны глубоководные формы гольцов из оз. Кроноцкое, их морфологические особенности свидетельствуют об их длительной специализации к питанию донными беспозвоночными на илистых грунтах профундали озера.
3 1 января 2018 г.-31 декабря 2018 г. Исследование экологического формообразования, структуры видов и динамики популяций рыб
Результаты этапа: В 2018 году продолжены комплексные исследования структуры видов, формообразования и разнообразия у рыб. Установлено, что в р. Утхолок (северо-западная Камчатка) существует зона гибридизации между мальмой и кунджей. На уровне локального стада процесс гибридизации происходит постоянно за счёт нестрогого действия презиготического механизма изоляции. Показано, что гибридные особи достиагют половой зрелости и могут принимать участие в размножении, давая реципрокных гибридов. Выявленный уникальной масштабной интрогрессивной гибридизации у гольцов в реках Северо-Западной Камчатки является фактором, повышающим уровень биоразнообразия ихтиофауны этого эко-региона, и, возможно, тут в настоящее время происходит процесс сальтационного ретикулярного видообразования. Исследованы морфобиологические показатели и особенности воспроизводства горбуши из рек северо-восточной части Сахалина. Выявлены три темпоральных расы горбуши - япономорская, охотоморская летняя и охотоморская осенняя. Установлено, что во всех темпоральных расах сосуществуют две симпатричные группировки, различающимися по строению нуклеарной зоны отолитов. Предполагается, что вариабельность в строении нуклеарной зоны отолита обусловлена различием абиотических условий на нерестилищах в период раннего эмбриогенеза. Изучены признаки внешней морфологии и 10 локусов микросателлитной ДНК у судака из Волго-Ахтубинской водной системы на участках рек Ахтуба и Волга. По ряду пластических признаков выявлены достоверные различия между выборками. Также различия установлены по генетическому разнообразию судака: в выборке из Ахтубы в большинстве локусов выявленных аллелей больше и среднее значение аллельного разнообразия выше. Аллельное разнообразие и гетерозиготность судака рек Ахтуба и Волга выше, чем в популяциях Балтийского бассейна и Западной Европы. Имеющиеся различия во внешней морфологии и генетических признаков указывают на то, что в настоящее время наблюдается частичная обособленность волжского судака от ахтубинского. Изучена изменчивость 11 микросателлитных локусов у микижи с разными типами жизненной стратегии из р. Утхолок (Северо-Западная Камчатка). Полученные результаты свидетельствуют о панмиксии и свободном обмене генами между рыбами с разными типами жизненной стратегии. В то же время выявлено, что микижа с речным-эстуарным типом ЖС характеризуется особенной изменчивостью по локусу Ots3. В то же время, обнаружено, что в популяции микижи из р. Утхолок действует ряд факторов, направленных против обособления какой-либо группировки, а единство популяционной структуры микижи поддерживается совместным нерестом особей с разными типами ЖС. Тем самым установлена эпигенетическая природа механизма формирования разнообразия ЖС в популяции микижи из р. Утхолок. Обнаружено, что в сложной по геоморфологии речной системе Коль микижа представлена единой панмиксной популяцией, а механизмом поддержания популяционного единства служат внутриречные миграции микижи, охватывающие весь бассейн речной системы, за счёт которых происходит ежегодное перераспределение производителей по разным нерестовым притокам реки. Показано, что наблюдаемая интегрированность популяции является следствием их малых размеров, которые могут обеспечить воспроизводство очень небольшому числу производителей, а постоянное перераспределение производителей по разным нерестовым притокам реки действует против эффекта основателя и дрейфа генов. Изучено сезонное распределение, биология размножения, размерно-возрастной состав, возраст полового созревания и особенности питания сома в русловых участках р. Волга в пределах Волго-Ахтубинской водной системы (нижняя Волга). В исследованном районе биотопы сома приурочены к системе русловых ям и к глубоководным участкам основного русла, его кочёвки ограничены окрестностями ям. В изученном районе сом представлен долгоживущей, поздносозревающей группировкой. Сравнительный анализ структуры популяций сома из дельты и из русловых участков Волги выявил существенные различия между ними, что свидетельствует о наличии двух пространственных группировок популяционного или субпопуляционного уровня – дельтовой мигрантной и русловой осёдлой.
4 1 января 2019 г.-31 декабря 2019 г. Исследование экологического формообразования, структуры видов и динамики популяций рыб
Результаты этапа: Впервые на Камчатке установлено существование ярового сезонного экотипа проходной микижи. Показано, что микижа ярового экотипа из рек Камчатки может рассматриваться как временная адаптивная форма, свойственная тёплым периодам крупномасштабных климатических и океанологических флуктуаций в Северной Пацифике. Изучены анадромная миграция, возрастной состав, размеры и морфометрическая характеристика сельди-черноспинки из р. Ахтуба. Установлено, что в настоящее время она мономорфна, какие-либо темпоральные группировки не выявлены, и по важнейшим диагностическим признакам она, в целом, соответствует типичным для формы рядам изменчивости. Изучены генетичсекие особенности микижи, влияющие на выбор антагонистической миграционной стратегии у разных полов, не связанных с половыми хромосомами. На основании секвенирования генома в 92 природных популяциях микижи удалось установить, что предопределение миграционной стратегии определяется генными перестройками в аутосомах и ассоциированы с крупным участком, или «супергеном», Omy05. Установлено, что уровень аутосомных двойных инверсий, влияющих на предопределение миграционной стратегии, зависит о температуры окружающей среды — на севере ареала, в краевых популяциях уровень «двойной инверсии» выше, равно как и доля резидентных рыб, чем в зоне экологического оптимума. Уточнены имеющиеся сведения о дифференциации камчатских популяций микижи по локусам микросателлитной ДНК. Подтверждено, что обособленность камчатских популяций микижи приурочена к крупным речным бассейнам Западной и Восточной Камчатки. Установлено, что наиболее обособлены по микросателлитным локусам микижа р. Жупанова (Восточная Камчатка), а также выборки из рек Квачина и Утхолок (Западная Камчатка). Изучены и обобщены случаи поимок микижи на юге Дальнего Востока. Рассматриваются гипотезы и причины проникновения микижи за пределы нынешнего естественного ареала, связанные с расширением зоны морских миграций под влиянием масштабных изменений климата и/или увеличением численности малых реликтовых популяций. Изучены рыбохозяйственные риски создания стада проходной нерки в бассейне оз. Кроноцкое, определен круг трудноразрешимых проблем его реализации. Сделан прогноз трансформации экосистемы озера, предполагающий деградацию уникальной эндемичной фауны после вселения анадромных лососей. Исследованы генетические различия между разными популяциями нерки Камчатки; по данным о микросателлитных маркерах оценено время дивергенции между жилой неркой оз. Кроноцкое, и проходной неркой. Установлено, что жилая нерка оз. Кроноцкое происходит от проходной нерки Палеокроноцкого озера, которая сформировалась в условиях репродуктивной изоляции от остальных популяций нерки и утраты связи с морем. Изучены изменения внешних морфологических признаков и относительной длины позвонков при смолтификации у дикой молоди пяти видов лососёвых рыб. Показано, что дифференцированный рост разных групп позвонков хвостового отдела позвоночника имеет видоспецифический характер. Изучено размножение двух изолированных популяций карликовой формы арктического гольца в системе озёр Большое и Малое Леприндо, описана уникальная комбинация симпатрических и парапатрических форм гольца. Предполагается, что различия нерестовых стратегий сформировались вследствие вытеснения карликовых гольцов крупными из литоральной зоны в профундальную. Исследованы рост, последовательность закладки и особенности транзитивных состояний элементов скелета у предличинок, личинок и мальков эндемичной озёрной формы северной мальмы оз. Кроноцкое – малоротого гольца. Выявлена высокая индивидуальная изменчивость темпа роста и остеогенеза, профиля головы и показано недавнее становление этого морфотипа.
5 1 января 2020 г.-31 декабря 2020 г. Исследование экологического формообразования, структуры видов и динамики популяций рыб
Результаты этапа: 1. Впервые на о-ве Беринга (Командорские о-ва) обнаружена изолированная популяция северной мальмы Salvelinus malma. Она населяет только р. Водопадная, отделённую от моря непреодолимым для проходных рыб водопадом высотой 6 м, другие виды рыб в ней отсутствуют. Мальма изолированной популяции – тугорослая, продолжительность жизни до 12 лет, размеры самок, плодовитость и диаметр икры меньше, чем у проходной северной мальмы из других рек о-ва Беринга. Изолированная популяция гольцов р. Водопадная является дериватом проходной мальмы, сохранившим основные определительные признаки вида, но при этом размеры рыб существенно бóльше, чем у ручьевых изолятов северной мальмы из других участков ареала, которые представлены мелкими особями с ювенильным обликом и небольшой продолжительностью жизни. Вероятно, что возникновение изолированной популяции гольцов в р. Водопадная произошло в результате подъёма литосферного блока в нижнем течении реки во время сильного землетрясения в период от 12 до 4-3 тыс. лет назад, скорее всего около 9.5 тыс. лет назад. Обнаруженный изолят по ряду морфологических и генетических особенностей может рассматриваться как уникальная единица разнообразия, как среди Командорских, так и среди других популяций вида в целом. 2. Изучены особенности анадромной миграции и внутриречного распределения проходной микижи Рarasalmo mykiss в реках северо-западной Камчатки. Установлено, что интенсивность захода проходных производителей микижи существенно зависит от уровня воды в реках. Так, в случае низкого уровня воды в реках движение крупных производителей микижи по рекам вверх по течению затруднено и рыба держалась в устьевой зоне. Резкое усиления интенсивности анадромной миграции наблюдается после подъёма уровня в реках; в этих условиях проходные особи быстро мигрировали вверх по течению: в р. Квачине через 5 дней после подъёма уровня воды особи поднялись на 25-26 км от устья, в р. Утхолок – на 45 км от устья. Стимулом для анадромной миграции проходной микижи был уровенный режим рек, а не температура: в течение периода наблюдений она плавно снижалась, и корреляции с интенсивностью хода не выявлено (r=0.2123, p<0.95). Обнаружено, что после захода из моря в пределах среднего и нижнего течения рек производители микижи выбирают для длительного отдыха несколько типов биотопов: а) подпор переката; б) плес; в) подперекатная яма и г) глубокие речные ямы на излучинах реки. Установлено, что указанное выше биотопы использовались на протяжении всего периода анадромной миграции, температура и уровень воды практически не оказывали заметного влияния на распределение рыб. 3. Проведён анализ морфо-физиологических закономерностей формирования жизненных стратегий кунджи Камчатки. Изучены рост, возрастной состав, состояние гонад в популяции кунджи Salvelinus leucomaenis р. Коль (Западная Камчатка). Важнейшими факторами, определяющими дифференциацию молоди и направление онтогенетического развития, являются темп роста и гаметогенеза в поколениях кунджи в отдельные годы. Дифференцировка поколения мальмы на анадромную и резидентную компоненты популяции в основном завершается в возрасте до 5 лет. Процесс формирования жилой и проходной жизненной стратегии мальмы имеет эпигенетический характер, бифуркация в жизни одной особи наблюдается только один раз в жизни, в поколении – трижды: в возрасте сеголетка, далее на 3-м или на 4-м году. Жизненный цикл самок кунджи альтернативен в возрасте сеголетка (наиболее быстро растущие особи становятся резидентными), далее инвариантен с формированием проходных особей. Жизненный цикл самцов альтернативен до достижения возраста 4+. Установлено, что для всех производителей кунджи р. Коль характерен многократный нерест, включая карликовых самцов. 4. Проанализированы популяционные отношения камчатской микижи Parasalmo mykiss и других лососевых рыб на уровне SnP-маркеров. Выполнены тестовые пилотные исследования филетических отношений азиатских представителей рода Parasalmo с помощью SNP маркеров, которые хорошо себя зарекомендовали в исследованиях для калифорнийской форели и на североамериканских популяциях стальноголового лосося. Все изученные локусы у камчатских популяций микижи оказались полиморфными, хотя статистическая обработка данных показала чрезвычайно низкую дифференциацию на уровне локальных популяций. Результаты по наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности в исследованных популяциях и локусах показывают отличия американских выборок от всех остальных. В некоторых камчатских популяциях (р. Тигиль) выявлена пониженная наблюдаемая гетерозиготность по сравнению с ожидаемой. Для оценки степени генетической дифференциации популяций использована F‑статистика Райта. Полученные значения Fst (0,003-0,034) свидетельствуют о незначительной генетической дифференциации между изученными популяциями. Обнаружено, что микижа из рек восточной Камчатки (Быстрая и Двухюрточная) ближе к американским популяциям, а из рек западной Камчатки (Коль, Утхолок, Квачина и Тигиль) занимают отдельный кластер.

Прикрепленные к НИР результаты

Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".