ИЗУЧЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ НАСЕКОМЫХ, ПАУКОВ И КЛЕЩЕЙ, РАЗРАБОТКА НАУЧНЫХ ОСНОВ ИХ ДИАГНОСТИКИ.НИР

INVESTIGATION OF INSECT, SPIDER, AND MITE BIODIVERSITY AND DEVELOPMENT OF THE SCIENTIFIC BASIS OF THEIR IDENTIFICATION

Источник финансирования НИР

госбюджет, раздел 0110 (для тем по госзаданию)

Этапы НИР

# Сроки Название
1 1 января 2016 г.-31 декабря 2016 г. ИЗУЧЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ НАСЕКОМЫХ, ПАУКОВ И КЛЕЩЕЙ, РАЗРАБОТКА НАУЧНЫХ ОСНОВ ИХ ДИАГНОСТИКИ.
Результаты этапа: Продолжена работа по исследованию термитов Юго-Восточной Азии. В рамках программы «Источники и пути поступления энергии в почвенные пищевые цепи» проведено определение новых сборов из Южного Вьетнама. Продолжена обработка коллекционного материала по термитам в Зоологическом институте РАН. Исследована устойчивость к биоповреждениям светобоязливым термитом (Reticulitermes lucifugus) двух марок материалов, производимых организацией «Донкабель» (Ростовская область): кабеля марки ГЕРДА-КПнг(А)-FRHF 3х(2х1,5)э ЗГ-ХЛ и защитного металлорукава ГЕРДА-МГ-16-нг-ЗГ по ГОСТ 9.058-75. Рассмотрена изменчивость узора, распределения темного пигмента и окраски крыльев у саранчовых трибы Bryodemini (Orthoptera: Acrididae), описаны основные их типы. Опубликованы рисунки крайних вариантов изменчивости узора на крыльях самцов и самок. В ходе изучения фауны прямокрылых (Orthoptera) ООПТ опубликован обзор прямокрылых Центрально-Черноземного заповедника. Исследована фауна Orthoptera Жигулевского заповедника, выявлены неверные определения, обнаружен новый для заповедника вид саранчовых. На примере саранчовых, издающих звуковые сигналы, и равнокрылых, использующих вибрационную коммуникацию, исследована роль коммуникационных акустических сигналов в видообразовании у насекомых и возможности использования акустических признаков на видовом уровне в систематике. Обзор по данной теме опубликован в «Зоологическом журнале» в юбилейном номере, посвященном 100-летию этого издания. На основе сравнительного исследования морфологии и экологии реконструированы особенности эволюции и пути расселения цикадовых п/сем. Macropsinae в умеренной зоне Палеарктики. Показано, что освоение этими насекомыми новых адаптивных зон происходит в соответствии с классической моделью Симпсона: группа претерпевает диверсификацию в одной адаптивной зоне, затем одна из ее ветвей проникает в новую адаптивную зону, претерпевает диверсификацию в ней и т.д. Переход в новую адаптивную зону определяется в этом подсемействе одним из двух факторов: освоением новой группы кормовых растений или адаптацией к новым микроклиматическим условиям (например, выходом из долинных лесов в открытые аридные биотопы). Опубликованы новые данные о призывных вибрационных сигналах 21 вида фулгороидных цикадовых Восточной Палеарктики и об изменчивости гениталий Cicadellidae. Выполнена ревизия рода Oncopsis (Homoptera, Cicadellidae) России и сопредельных стран, с использованием акустических признаков уточнен таксономический статус ряда форм. Всего на исследованной территории отмечен 21 вид Oncopsis, описан новый вид из Средней Азии, ряд видов переописан на современном уровне с использованием новых сравнительных материалов. Впервые подробно описаны ротовой аппарат и мускулатура головы трех видов жуков сем. Corylophidae, включающего в себя одних из мельчайших жесткокрылых. Показано, что ротовой аппарат жесткокрылых может сохранять сложную структуру и не претерпевать существенных изменений даже при экстремальном уменьшении размера насекомых. Мускулатура ротовых частей также не подвержена заметной редукции. Стабильность строения ротового аппарата и его мускулатуры позволяет использовать эти признаки в макросистематике. Проведено сравнительно-морфологическое исследование эндофаллуса, провентрикулуса и зоба долгоносиков рода Plinthus (Curculionidae) и близких таксонов, разработана терминология для описания этих структур, изучено разнообразие их строения. С учетом выявленных признаков уточнены система и филогенетические связи рода Plinthus, составлены новые диагнозы и таблица для определения его подродов. Впервые описано строение эндофаллуса и зоба для 14 видов из подродов Plinthus s. str. и Plinthomeleus, подготовлен обзор видов группы merkli с описанием нового вида из Турции, P. squalidus впервые указан для фауны Кавказа и России. Описаны три новых вида рода Otiorhynchus (Curculionidae) из подродов Motilacanus и Eprahenus с Кавказа, виды группы incivilis перенесены из подрода Choilisanus в подрод Eprahenus, установлена новая синонимия для пяти видов рода Otiorhynchus. Получены новые данные по фауне жуков-щелкунов (Elateridae) России и сопредельных стран. Для ряда редких и малоизвестных видов Elateridae из этого региона уточнено систематическое положение и распространение, описаны ранее неизученные особенности морфологии и экологии. Получен ряд новых данных по фауне и систематике жуков-щелкунов подсемейства Agrypninae Восточной Палеарктики. Описано 4 новых для науки вида, установлена синонимия для 3 видов, предложены новые комбинации для 15 видов, для 8 видов и 1 рода сделаны новые фаунистические находки. В рамках сравнительно-морфологического исследования полового аппарата жуков надсемейства Elateroidea продолжено изучение особенностей строения терминалий и гениталий в разных систематических группах Elateridae. Получены новые данные о диагностически важных признаках в строении этих структур у представителей трибы Agrypnini. Полученные результаты позволяют пересмотреть и уточнить положение отдельных видов, групп видов и родов в составе трибы. Продолжены исследования чешуекрылых семейства Nymphalidae (Lepidoptera). Детально изучены гениталии самок рода Mellicta семи морфологически близких видов, относимых к группе M. athalia, и восьми морфологически близких видов, относимых к группе M. aurelia, из различных точек их ареалов. Приведены описания деталей строения гениталий самок всех видов и большинства подвидов рода Mellicta, описана изменчивость структур гениталий самок для полиморфных видов. Впервые показана возможность использования признаков гениталий самок для определения и уточнения положения видов в системе рода, а в ряде случаев – для выделения видовых группировок. Для самок рода Mellicta cоставлены определительные таблицы, основанные на признаках строения генитального аппарата. Показано, что западные границы распространения Melitaea turkmanica охватывают закаспийские области северного Ирана и Западный Копет-Даг в Туркменистане. Впервые обозначены восточные границы ареала этого вида, охватывающие хребет Кухе-Джаме-Шехан в северной части Восточно-Иранской горной области. Подготовлена ревизия видов, близких к Melitaea lutko Evans, 1932 (Lepidoptera, Nymphalidae). Приведен таксономический и географический обзор видов и данные по биологии. Рассмотрены возможные сценарии филогенеза исследуемой группы. Продолжено изучение фауны типулоидных двукрылых (Tipuloidea) России. Начато исследование типулоидных двукрылых Мурманской области, подготовлен предварительный список видов. Обработан, подготовлен и опубликован список Tipuloidea Тверской области. Продолжена работа по подготовке списка видов сем. Limoniidae центра европейской части России и обработка материалов по Tipuloidea, собранных на Кавказе, в Приморском крае и на Курильских островах. Выявлен новый для фауны России вид Tipulidae из района Анапы. Начато изучение рода Tipula подрода Vestiplex юго-восточной Азии, подготовлено описание нового вида этого подрода из Вьетнама. Изучена мускулатура гениталий самцов мух семейств Nothybidae, Celyphidae и Diopsidae. Разработан и опробован усовершенствованный метод выделения ДНК из одной конечности насекомого. Проведен ДНК баркодинг семейства Nothybidae. Описано восемь новых для науки видов в семействе Strongylophthalmyiidae, два новых для науки вида в семействе Ulidiidae и один новый вид в семействе Nothybidae. Изучены распространение и систематика рода Sicus (Diptera: Conopidae) в России. Проведено сравнение состава пыльцы на теле и в желудке мух-журчалок (Diptera, Syrphidae). Продолжены исследования мух-кровососок сем. Nycteribiidae, паразитирующих на летучих мышах. Была исследована пораженность никтерибиидами рукокрылых Myotis daubentoni и M. dasycneme разного пола и возраста. Отмечена высокая пораженность самок и слабая – субадультных особей. Меньшая по сравнению с самками зараженность самцов объясняется их приуроченностью к краевой зоне колоний, где обмен никтерибиидами незначителен из-за невысокой плотности находящихся здесь особей рукокрылых. Слабое заражение молодых животных связано с возрастным недоразвитием у них шерстного покрова. В популяциях никтерибиид и нелетающих кровососок (Hippoboscidae) из самых разных регионов (сборы из России, Вьетнама, Эфиопии, Монголии, азиатских, закавказских и прибалтийских республик бывшего СССР) многолетними наблюдениями установлено постоянное численное преобладание самок, что можно объяснить большей продолжительностью их жизни по сравнению с самцами. Продолжены исследования различных семейств паразитических перепончатокрылых. Описан новый для науки вид наездников-ализиин Protochorebus pervushini sp.n. (Hymenoptera, Braconidae) со Среднего Урала. Выполнена ревизия рода Protochorebus и составлены определительные ключи для видов данного рода. Впервые установлены хозяино-паразитные связи для наездников-ализиин из родов Asyntactus и Protochorebus: A. rhogaleus и P. pervushini выведены из пупариев минирующей мухи Selachops flavocinctus (Diptera: Agromyzidae). Наряду с этим впервые описан пупарий и изучено строение ротоглоточного аппарата личинки данного вида двукрылых. Для S. flavocinctus, который ранее рассматривался как редкий вид с западно-палеарктическим ареалом, указаны новые точки находок (Молдавия, Средний Урал, Дальний Восток), впервые опубликованы сведения по фенологии этого вида и о его трофических связях с осокой Carex acuta (Cyperaceae). Получены новые данные о распространении платигастроидных наездников Thoron metallicus, Tiphodytes gerriphagus и Psilanteris bicolor (Hymenoptera, Platygastridae), которые впервые отмечены в Московской области.
2 1 января 2017 г.-31 декабря 2017 г. ИЗУЧЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ НАСЕКОМЫХ, ПАУКОВ И КЛЕЩЕЙ, РАЗРАБОТКА НАУЧНЫХ ОСНОВ ИХ ДИАГНОСТИКИ.
Результаты этапа: Методические подходы при изучении разных таксонов в целом сходны. Сбор материала в природе производится по общепринятым методикам, в лаборатории собранные экземпляры монтируются на энтомологические булавки (большинство насекомых) или заключаются в постоянные препараты (клещи). Исследование гениталий производится путем вываривания в растворе КОН до растворения мягких тканей и последующего помещения препарата в глицерин. Для изготовления тотальных фотографий с высокой глубиной резкости производят многократную съемку объекта с фокусировкой на разные слои изображения при помощи зеркальной камеры с макрообъективом, установленной на штативе, оснащенном макро- и микровинтами; послойную сшивку изображений осуществляют в специальных компьютерных программах (CombineZ или Zerene Stacker). Изображения отдельных структур получают на микроскопе, оснащенном цифровой камерой. В некоторых группах (прямокрылые, равнокрылые) для разграничения криптических видов и проверки видового статуса сомнительных форм используют анализ коммуникационных звуковых или вибрационных сигналов. Запись низкоамплитудный вибрационных сигналов мелких насекомых производят в полевых условиях при помощи не имеющей аналогов портативной установки, включающей пьезокристаллический вибродатчик, согласующий усилитель и флеш-рекордер; последний оснащен стереопарой встроенных ультразвуковых микрофонов, что позволяет использовать его также для записи звуков прямокрылых. Для различения близких видов и реконструкции филогении в ряде групп двукрылых используют молекулярно-генетические методы, а также сравнительное анатомо-морфологическое исследование мускулатуры и кутикулярных структур брюшного отдела, включая гениталии. По завершении исследований обработанные и заэтикетированные материалы, включая типовые экземпляры, передаются на постоянное хранение в коллекцию Зоологического музея МГУ. В отчетном году были получены следующие основные результаты. На основании изучения типового и нового материала подготовлена таксономическая ревизия рода Nemotha (Mantodea, Iridopterygidae). Из его синонимов восстановлен род Tricondylomimus, в котором описан 1 новый вид. На основании изучения внешней морфологии и гениталий самцов уточнено таксономическое положение обоих родов, а также обнаружена уникальная для богомолов синапоморфия родов Tricondylomimus, Hapalopeza и Amantis. В подсемействе Oxypilinae семейства Hymenopodidae выделены трибы Oxypilini и Hestiasulini, внутри последней проведен кладистический анализ, на основании чего описано 2 новых рода, 1 новый вид, выведены из синонимов 1 род и 1 вид. Описана фауна Hestiasulini острова Борнео и сопредельных территорий, получены новые данные по их биологии и экологии и составлен определительный ключ Oxypilinae Борнео. Описан новый род и вид семейства Hymenopodidae из Вьетнама, проведен обзор признаков камуфляжа внутри подсемейства Acromantinae и предложен новый определительный ключ видов этого подсемейства. Опубликованы результаты исследования сигналов 10 широко распространенных видов саранчовых (Orthoptera, Acrididae, Gomphocerinae) из популяций с территории Кыргызстана. Во всех случаях структура сигналов особей из Средней Азии оказалась такой же, как у самцов из Европы и/или Сибири, несмотря на то, что у ряда мезофильных видов среднеазиатские горные популяции отделены от лежащей севернее основной части ареала пустынями и полупустынями Казахстана. Уточнены данные о распространении ряда криптических видов из группы Chorthippus biguttulus, установлена синонимия Ch. apricarius apricarius = Ch. apricarius mesasiaticus syn.n. Проведена таксономическая ревизия саранчовых рода Angaracris B.-Bienko (Orthoptera, Acrididae, Oedipodinae, Bryodemini). На основании анализа морфологических признаков, в том числе изменчивости узора и цвета крыльев, установлено, что шесть видов, описанных с территории Китая (включая Тибет), являются уклоняющимися меланистическими формами и представляют собой синонимы широко распространенного вида A. barabensis. Таким образом, род Angaracris является монотипическим, включающим единственный вид A. barabensis. Составлены определительные ключи родов и подродов трибы Bryodemini. Опубликованы таксономические обзоры рода Anaceratagallia фауны Кыргызстана и группы криптических видов Aphrodes gr. bicinctus (Homoptera, Cicadellidae) Восточной Палеарктики. На основании сравнительного анализа вибрационных призывных сигналов самцов выявлены морфологические признаки, пригодные для видовой диагностики коллекционного материала, пересмотрены данные по распространению изученных видов, выявлены новые синонимы и неверные определения. Описан новый вид Macropsis (Cicadellidae) из ОАЭ, резко отличающийся от известных представителей рода по ряду морфологических признаков и, вероятно, принадлежащий к одной из африканских групп Macropsis, трофически связанных с акациями. Получены новые данные по фауне и систематике жуков-щелкунов России и сопредельных стран. Для ряда редких и малоизвестных видов Elateridae из этого региона уточнено систематическое положение и распространение, описаны ранее неизученные особенности морфологии, установлена новая синонимия для нескольких видов. Получен ряд новых данных по фауне и систематике жуков-щелкунов подсемейств Agrypninae, Hypnoidinae и Denticollinae Восточной Палеарктики. Описано 5 новых для науки видов. В рамках сравнительно-морфологического исследования полового аппарата жуков надсемейства Elateroidea продолжено изучение особенностей строения терминалий и гениталий в разных систематических группах Elateridae. Получены новые данные о диагностически важных признаках в строении этих структур у представителей подсемейств Denticollinae, Elaterinae и Hypnoidinae. Полученные результаты позволяют пересмотреть и уточнить положение отдельных видов, групп видов и родов в составе данных подсемейств. С учетом новых диагностических признаков предложено новое деление подрода Caucasoplinthus рода Plinthus (Coleoptera, Curculionidae), включающего 59 видов, на группы и подгруппы видов. Подготовлен таксономический обзор подгруппы granulosus, в том числе таблица для определения видов подгруппы. Описаны 4 новых для науки вида рода Plinthus c Кавказа и из Турции, получены новые данные по морфологии, распространению и экологии малоизвестных видов рода. Изучены обнаруженные в коллекции Зоологического музей МГУ типы 3 видов Curculionidae, описанных В.И. Мочульским с Кавказа, выделены лектотипы, уточнено таксономическое положение 2 видов и 1 рода, установлены новые синонимы. Изучено распространение шашечницы Melitaea didymoides (Lepidoptera, Nymphalidae), распространенной в степных районах Забайкалья, прибрежных биотопах Южного Приморья, Кореи и Китая, а также в степях и полупустынях Монголии и Центрального Китая. На основании внешних признаков и морфологии генитального аппарата самцов и самок описан новый вид, систематический близкий к M. didymoisdes. Изучены преимагинальные стадии M. robertsi. Приведена морфологическая характеристика хориона яйца, даны описания куколки и гусеницы последнего возраста, указано кормовое растение этого вида из Восточного Ирана. Дана сравнительная характеристика преимагинальных стадий M. robertsi и близких видов. Изучен ряд сложных таксономических и номенклатурных вопросов в родах Athamanthia и Phoenicurusia (Lepidoptera, Lycaenidae). Проведена ревизия группы видов Athamanthia phoenicurus, показано, что группа представлена тремя аллопатрическими видами, распространёнными на востоке Армянского нагорья и на Иранском нагорье. В рамках номенклатурной ревизии выбран и обозначен типовой вид родa Phoenicurusia. Показано, что описание рода основано на ошибочной идентификации, и типовым видом должен являться Polyommatus phoenicurus var. margelanica. Установлено, что род Margelycaena является синонимом рода Phoenicurusia. Продолжены работы по изучению фауны, систематики и экологии типулоидных двукрылых (Diptera, Tipuloidea). Проведена обработка материалов и подготовлена статья по фауне Tipuloidea востока европейской России. Продолжены исследования и обработка материала по северу европейской части России (Мурманская область). Продолжен сбор и обработка материала из различных районов Кавказа. Опубликовано описание нового вида Limoniidae с западного Кавказа. Продолжена обработка материалов по бескрылым зимним комарам-лимониидам рода Chionea России. Начато исследование зимних комаров сем. Trichoceridae, найден новый кавказский вид из подрода Metatrichocera. Опубликован комментарий по практике описания безтиповых видов. В рамках морфологических и молекулярно-генетических исследований двукрылых (Diptera) получены следующие результаты. Изучен материал по роду Strongylophthalmyia (Strongylophthalmyiidae) из Тайланда, Вьетнама и Дальнего востока России, выявлено 5 новых видов, для них подготовлены иллюстрации и описания. Проведено исследование подсемейства Asilinae (Asilidae) молекулярно-генетическими методами, изучены маркеры 16S, 12S, COII, 18S. Получены подробные филогенетические деревья, уточнено положение некоторых родов (например, рода Albicoma); построенные деревья подтверждают филогению, предложенную П.А.Лером (1996). Проведено исследование молекулярно-генетическими методами семейства Psilidae (Diptera), изучены маркеры COI, 28S, CytB, 12S, получены филогенетические деревья, на которых род Chyliza достоверно занимает базальное положение. Проведено исследование популяционной структуры вида Lucilia sericata (Calliphoridae) на территории России на основе как молекулярных (анализ микросателлитных последовательностей), так и некоторых морфологических данных. В роде Sobarocephala (Clusiidae) из Вьетнама выявлен 1 новый вид. Исследован материал по малоизвестному семейству Celyphidae из Вьетнама; изучение участка гена COI (баркодинг), показано, что данный метод применим для разграничения видов в данном семействе. На основании изучения склеритов и гениталий самцов Lauxaniidae подтверждена их филогенетическая близость к семейству Celyphidae. Проведено исследование молекулярно-генетическими методами семейств Tephritoidea, Nothybidae, Strongylophthalmiidae и Teratomyzidae, изучены маркеры COI, 28S, CytB, 12S. Сравнительный анализ мускулатуры гениталий Tanyderidae, Psychodidae, Blephariceridae и Ptychopteridae (Nematocera) выявил следующие закономерности. На слияние мышц М1 и М2 влияет не размер тела двукрылого, а его филогенетическое положение. Редукция М19 также не связана с уменьшением размера тела. Редукция мышц М23, возможно, связана с уменьшением у представителей данных семейств 8 сегмента, внутри которого расположен эдеагальный комплекс, на котором расположены мышцы М23. У представителей семейства Culicidae (Culex) наличие одной пары тергостернальных мышц М5 сближает их с основным планом строения Nematocera (так же, как Ptychopteridae и Ceratopogonidae). Мускулатура гениталий самцов Limoniidae (Metalimnobia) и Tipulidae (Tipula) специализирована по признакам строения мышц эдеагального комплекса, отсутствию тергостернальных мышц и наличию флексоров эпандрия М16. С основным планом строения Nematocera их сближает наличие хорошо развитых и расщепленных мышц гипандрия М33. Calliphoridae (Lucilia) характеризуются появлением мышц М26, связывающих церки с эпандрием, и редукцией мышц церок М7, а также расщеплением мышц М1 и М2 на 5 пар мышц. У Calliphoridae происходит расщепление мышц эдеагуса на 7 пар. Такое расщепление мышц может быть связано не только с филогенетическим положением Lucilia, но и с увеличением размера тела относительно некоторых других представителей Calliphoridae. Получены новые данные по фауне, распространению, биотопической приуроченности и предпочтениям разных видов хозяев краснотелковых клещей (Acari, Trombiculidae) Вьетнама; проводятся молекулярно генетические исследования с целью разработки методов диагностики отдельных экземпляров по молекулярным признакам с сохранением экзоскелета изученной особи. По результатам исследований опубликовано более 30 статей в ведущих российских и международных изданиях; около 10 статей сданы в печать. Новизна любой таксономической работы определяется, прежде всего, числом новых номенклатурных актов (первоописаний, выявленных новых синонимов, установленных новых комбинаций и т.п.); все эти элементы присутствуют и в наших публикациях. В дополнение к этому, нами используется ряд современных, отчасти не имеющих аналогов в мире методов, позволяющих с большой степенью достоверности разграничивать морфологически сходные виды, что способствует выявлению «скрытого биоразнообразия» и делает его оценки более точными. Комплексное сравнительное исследование морфологических, анатомических и молекулярных (или, в иных случаях, биоакустических) признаков повышает достоверность полученных результатов, в том числе, филогенетических реконструкций. Кроме того, фауна России чрезвычайно разнообразна и во многом уникальна, а ее изучение традиционно проводилось силами отечественных специалистов, в связи с чем большинство полученных результатов отличается высокой степенью научной новизны.
3 1 января 2018 г.-31 декабря 2018 г. ИЗУЧЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ НАСЕКОМЫХ, ПАУКОВ И КЛЕЩЕЙ, РАЗРАБОТКА НАУЧНЫХ ОСНОВ ИХ ДИАГНОСТИКИ.
Результаты этапа: Методы сбора материала по большинству групп насекомых, в целом, схожи: это отлов при помощи энтомологического сачка и эксгаустера, а также почвенных ловушек; сбор клещей производится с отловленных ловушками млекопитающих. Сухой материал монтируют на энтомологические булавки и этикетируют; клещей заключают в постоянные препараты. Исследование гениталий проводят, вываривая их в растворе КОН, после чего полученный препарат помещают в глицерин для изучения и постоянного хранения. Тотальные фотографии насекомых с высокой глубиной резкости получают за счет послойной съемки при помощи установленной на штативе с микро- и макровинтами зеркальной камеры и объединения полученных изображений на ПК в программе-стейкере (Combine ZM или Zerene Staker). Исследование хориона яиц чешуекрылых проводили при помощи сканирующего электронного микроскопа Jeol JSM-6380 SEM. Выделение ДНК из сухих или зафиксированных в спирте экземпляров выполняли на базе кафедральной молекулярно-генетической лаборатории в соответствии с инструкциями, прилагающимися к наборам реактивов. Для разграничения криптических видов прямокрылых и равнокрылых используют анализ коммуникационных звуковых или вибрационных сигналов. Для регистрации низкоамплитудных вибраций используют пьезокристаллический адаптер (головку звукоснимателя) ГЗК-661, подключенную к микрофонному входу записывающего устройства через согласующий усилитель. Запись производится на флеш-рекордер Roland R-05; стеореопара встроенных ультразвуковых микрофонов позволяет применять его и для записи сигналов прямокрылых, значительная часть спектра которых лежит в области ультразвука. По ряду групп сведения о распространении, записях акустических сигналов и другая информация заносится в БД. Обработанные и заэтикетированные материалы, включая типовые экземпляры, передают на постоянное хранение в коллекцию ЗММУ. За отчетный период были получены следующие основные результаты. Изучены варианты смешанной звуковибрационной коммуникации у Orthoptera. Описаны различные стратегии использования вибросигналов самцами: от основных коммуникационных, до вспомогательных, подкрепляющих звуковые сигналы во время ухаживания за самкой. Проведен сравнительный анализ призывных звуковых сигналов сверчков Dianemobius fascipes из Непала и D. nigrofasciatus из Японии, Кореи и России (Новосибирск). По амплитудно-временны́м характеристикам различий между сигналами самцов из России, Японии и Кореи не обнаружено, однако все они незначительно отличаются от сигналов самцов D. fascipes из Непала. Различия в морфологии между всеми этими таксонами отсутствуют. В связи с этим предлагается рассматривать D. fascipes как политипический вид, включающий два подвида: номинативный южный D. fascipes fascipes stat. resurr., распространенный в Ориентальной области, и северный D. fascipes nigrofasciatus stat. resurr., известный из восточной части Палеарктики. Опубликован аннотированный список длинноусых прямокрылых Тувы и сопредельных регионов. К настоящему времени из Тувы известны 22 вида из двух семейств: Tettigoniidae и Gryllidae. Из них впервые для Тувы приводятся шесть видов, один из которых (Platycleis affinis) впервые обнаружен в азиатской части России. Вполне возможно обнаружение в Туве еще 6 видов, известных из сопредельных регионов. Продолжалось изучение морфологии гениталий самцов богомолов, работа над обновленной терминологией для их описания и исследование биоразнообразия и таксономии богомолов Юго-Восточной Азии. В рамках этой работы проведен обзор богомолов Юго-Восточного Вьетнама, зарегистрировано одно подсемейство, пять родов и 14 видов, новых для фауны страны; число известных видов для юго-восточных провинций, таким образом, возросло на четверть. Для большинства таксонов подробно изучена морфология и уточнена таксономия. Описано два новых рода и три новых вида богомолов фауны Индокитая. Составлена определительная таблица родов семейства Mantidae фауны Юго-Восточной Азии. Проведена работа по оценке и включению в Красный список МСОП видов богомолов, обитающих на территории России. В ходе исследований по биоакустике и систематике цикадовых (Homoptera, Auchenorrhyncha) опубликованы описания сигналов 26 видов Cicadellidae из редких и малоизученных групп и данные по их биологии и распространению. С использованием биоакустических признаков выявлен ряд новых синонимов среди среднеазиатских Idiocerinae (Cicadellidae), выполнен обзор видов Limotettix (Scleroracus) (Cicadellidae) фауны России, описан новый вид этого рода с Сахалина. Проведено комплексное исследование морфологических признаков и акустических сигналов двух широко распространенных видов цикадовых (Lepyronia coleoptrata, Aphrophoridae и Macropsidius involutus, Cicadellidae). Оба вида демонстрируют отчетливую географическую изменчивость и распадаются на ряд форм неясного таксономического статуса. Исследование обширного материала из разных географических точек показало, что L. coleoptrata достаточно однороден на пространстве от центра европейской России до западных районов Дальнего Востока, но образует отдельный подвид в Южном Приморье. Разные популяции M. involutus могут несколько различаться по структуре сигналов и морфологии гениталий самца, однако выделить формы не только видового, но даже подвидового ранга ни по одному из этих признаков не удается. Получены новые данные по фауне и систематике жуков-щелкунов (Coleoptera, Elateridae) России и сопредельных стран. Для нескольких редких и малоизвестных видов Elateridae из этого региона уточнено систематическое положение и распространение и описаны ранее неизученные особенности морфологии. Получен ряд новых данных по фауне и систематике жуков-щелкунов подсемейств Agrypninae, Elaterinae и Diminae Восточной Палеарктики и Ориентальной области. Описано четыре новых вида, подготовлены определительные таблицы видов трех малоизученных родов и каталог видов одной малоизученной трибы. В рамках сравнительно-морфологического исследования полового аппарата жуков надсемейства Elateroidea продолжено изучение особенностей строения терминалий и гениталий в разных систематических группах Elateridae. Получены новые данные о диагностически важных признаках в строении этих структур у представителей подсемейств Agrypninae, Elaterinae и Diminae. Полученные результаты позволяют пересмотреть и уточнить положение отдельных видов, групп видов и родов в составе данных подсемейств. На основании изучения материалов из Ирана, Закавказья и Турции описаны новые подроды Prоhanibotus и Parahanibotus рода Otiorhynchus (Coleoptera, Curculionidae), близкие к подроду Hanibotus. Выявлены новые диагностические признаки в строении гениталий и терминалий самок для подродов и видов, а также подтверждена их стабильность для партеногенетических видов с широкими ареалами. В результате обработки материалов из Ирана, Туркмении и Казахстана получены новые данные по таксономии, морфологии, распространению и экологии малоизвестных видов из подродов Pseudotiorhynchus, Davidianaxius и Dibredus. Описаны 4 новых вида подрода Pseudotiorhynchus, подрод Dibredus впервые указан для Ирана. Для электронной БД по типовым материалам Зоологического музея МГУ подготовлены сведения о типах 30 видов Curculionidae, описанных В.И. Мочульским и другими авторами. Изучены преимагинальные стадии Melitaea robertsi (Lepidoptera, Nymphalidae). Дано подробное сравнительно-морфологическое описание куколки, гусениц последнего возраста и структуры хориона яиц. Приведен обзор трофических связей представителей группы trivia. На основании отличий во внешней морфологии и строении генитального аппарата самцов и самок описан новый вид M. devyatkini sp. n. из Южной Монголии. Новый вид морфологически близок к M. didymoides, который представляет собой крайне полиморфный вид. Дано подробное сравнительно-морфологическое описание яйца M. devyatkini. Изучено распространение очень редкого и локального вида M. tangigharuensis. Приведено описание нового подвида M. tangigharuensis nambi ssp. n. из Восточного Ирана, дана сравнительно-морфологическая характеристика внешних признаков и генитальных структур самцов и самок нового и номинативного подвидов. Описание внешних признаков и гениталий самки номинативного подвида приводится впервые. Обсуждается таксономическое положение вида в составе рода Melitaea. Приведены новые данные по распространению голубянки Tomares desinens Nekrutenko et Effendi, 1980 (Lepidoptera, Lycaenidae) в северо-западном Иране (провинция Хамадан, хребет Кухе-Эльвенд). Показано, что внешние признаки бабочек соответствуют номинативному подвиду, несмотря на то, что местообитание описываемой популяции расположено в непосредственной близости от известного ареала Tomares desinens mebep Koçak et Kemal, 2005. С использованием сканирующего электронного микроскопа изучена ультраструктура хориона яиц девяти видов совок-ленточниц рода Catocala (Lepidoptera, Erebidae). Впервые приводится сравнение особенностей ультраструктуры яйца, на основании которых выделено три типа организации поверхности хориона. Проведены ревизии ряда групп голубянок (Lepidoptera, Lycaenidae) Палеарктики. Ревизована группа видов Cissatsuma albilinea, описан новый вид, эндемичный для горной системы Цюньлайшань из северной части провинции Сычуань, Китай; составлены карты распространения, рассмотрены особенности зоогеографии группы. Новая находка подтверждает уникальный зоогеографический статус Цюньлай-Миньшаньского региона. Ревизована группа видов Satyrium (Superflua) deria, описан новый вид из юго-западных предгорий Гиндукуша в центральном Афганистане (провинция Бамиан) в значительном отрыве от основного ареал группы. Выявлены новые морфологические признаки, являющиеся диагностическими для рода Satyrium. Впервые описаны гениталии самок близких видов S. (S.) zabirovi и S. (S.) muksuria, подтверждена их видовая самостоятельность. Составлен определительный ключ для группы видов Satyrium (Superflua) deria. Впервые описана самка коконопряда Poecilocampa deqina Saldaitis & Pekarsky, 2015 (Lasiocampidae), известного до этого лишь по самцам из центральной части горной системы Хэндуаньшань (север провинции Юньнань, Китай). Также впервые описан кокон и куколка этого вида, выявлены особенности его биологии и диагностические признаки кремастера куколки. Продолжены работы по изучению фауны, систематики и экологии типулоидных двукрылых (Diptera, Tipuloidea). Проведена обработка материалов по типулоидам севера европейской части России (Мурманская обл.) и Кавказа, в частности заказника «Камышанова Поляна». В рамках сравнительно-морфологического исследования полового аппарата самцов и самок продолжено изучение особенностей строения терминалий типулоидных двукрылых. На основании изучения внешних морфологических признаков и строения терминалий комаров-лимониид проведена ревизия рода Limonia Европейской части России с составлением оригинального ключа. Изучена мускулатура гениталий самцов мух Musca autumnalis и Pyrellia rapax (Diptera, Muscidae, Muscini), а также Nothybus kuznetsovorum (Nothybidae) и Cothornobata sp. (Micropezidae); изучение анатомии двух последний видов проводилось с помощью компьютерной микротомографии. Описано семь новых для науки видов в семействе Strongylophthalmyiidae и один новый вид в семействе Clusiidae. Проведен ДНК-баркодинг представителей семейства Celyphidae Вьетнама. Выполнено изучение популяционной структуры Lucilia sericata (Calliphoridae) на территории Восточной Европы на основании микросателлитного и морфологического анализа. Подготовлена обзорная работа о роли номенклатурных типов в практике описания новых видов согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры. Проведено изучение опыления видов и спектра членистоногих - опылителей бесхлорофилльных паразитических растений Balanophora harlandii и B. fungosa ssp. indica (Balanophoraceae). Заключение. В ходе работы выполнены таксономические обзоры ряда групп прямокрылых, богомолов, цикадовых, жесткокрылых, чешуекрылых и двукрылых, описано 2 новых рода и более 20 новых видов, выявлены новые синонимы, установлены новые комбинации. Изучена географическая изменчивость двух широко распространенных видов цикадовых, показано, что существующая в систематике насекомых традиция считать различающиеся выборки экземпляров из удаленных друг от друга географических разными видами может приводить к ошибкам; реальный таксономический статус таких форм можно выяснить только при исследовании промежуточных популяций. Проведены морфологические и анатомические исследования ряда групп с использованием СЭМ и компьютерной томографии, продолжено молекулярно-генетическое исследование двукрылых. План на 2018 г. выполнен полностью, выявленные новые проблемы систематики насекомых и неизученные таксоны позволяют наметить направления дальнейших исследований, охарактеризованные в плане на 2019 г. Помимо самостоятельного фундаментального значения, полученные результаты могут использоваться в экологических и природоохранных исследованиях, а также в работах прикладной направленности, в частности, для выявления и диагностики инвазивных видов и в области защиты растений. Результаты работы используются в лекционных и практических курсах каф. энтомологии («Основы зоологической систематики», «Тропические насекомые», «Географическое распространение насекомых Палеарктики», «Геносистематика насекомых», «Большой Практикум»). Новизна любого таксономического исследования определяется, в первую очередь, числом описанных новых таксонов и других таксономических перестановок; эти элементы присутствуют и в данной работе. Кроме того, фауна России и сопредельных территорий (Казахстан, Средняя Азия) во многом уникальна, в связи с чем проводимые исследования практически не имеют аналогов за рубежом; некоторые разработанные на кафедре методики (в частности, регистрации вибрационных сигналов мелких насекомых в полевых условиях) также пока недоступны зарубежным коллегам. Результаты исследований изложены в статьях в отечественных и международных изданиях, порядка 30 из них опубликованы или приняты в печать в англоязычных или переводимых на английский язык журналах, входящих в Core Collection Web of Science или Scopus, что делает их доступными для мирового научного сообщества.
4 1 января 2019 г.-31 декабря 2019 г. ИЗУЧЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ НАСЕКОМЫХ, ПАУКОВ И КЛЕЩЕЙ, РАЗРАБОТКА НАУЧНЫХ ОСНОВ ИХ ДИАГНОСТИКИ.
Результаты этапа: Методы сбора материала по большинству насекомых схожи: это отлов с помощью энтомологического сачка (в полете или кошением по растительности), почвенными ловушками или ручной сбор. В полевых условиях собранный материал помещают для временного хранения на ватные матрасики; после доставки в лабораторию – монтируют на энтомологические булавки и этикетируют. Материал для молекулярно-генетических исследований фиксируют в спирте. Регистрацию слабых вибрационных сигналов производят при помощи портативной виброрегистрирующей системы, включающей пьезокристаллический адаптер (головку звукоснимателя) ГЗК-661, согласующий усилитель и флеш-рекордер Roland R-05. Тот же рекордер успешно используют для записи звуков прямокрылых, поскольку встроенные микрофоны рекордера позволяют регистрировать ультразвук с частотой до 48 кГц. В лабораторных условиях исследование хитинизированных внутренних структур проводят, вываривая их в растворе КОН, после чего полученный препарат помещают в глицерин для изучения и постоянного хранения. Тотальные фотографии насекомых с высокой глубиной резкости получают при помощи послойной съемки установленной на штативе с микро- и макровинтами зеркальной камерой и объединения полученных изображений на ПК в программе-стейкере. Исследование ультраструктуры мелких объектов, в частности, хориона яиц чешуекрылых проводят при помощи сканирующего электронного микроскопа Jeol JSM-6380 SEM. Выделение ДНК из сухих или зафиксированных в спирте экземпляров выполняют на базе кафедральной молекулярно-генетической лаборатории по стандартным протоколам. Для выяснения таксономического статуса сомнительных форм видового ранга у прямокрылых и равнокрылых используют анализ коммуникационных звуковых или вибрационных сигналов. Обработка полученных записей производится на ПК, оснащенном соответствующим программным обеспечением. За 2019 г. получены следующие основные результаты. Опубликован каталог короткоусых прямокрылых (Orthoptera: Caelifera) Тувы и сопредельных регионов, включающий 42 вида из трех семейств. 7 видов указаны для Тувы впервые. Впервые описаны призывные акустические сигналы самцов Stauroderus scalaris (Orthoptera: Acrididae) из Самарской Луки и Республики Тувы. Проведен сравнительный анализ параметров призывных сигналов этого вида из разных местонахождений в Западной Европе, Южном Казахстане, Кыргызстане и России. Показан высокий акустический консерватизм звуковых сигналов темнокрылой кобылки на всем протяжении ареала. Также на территории Самарской Луки (Жигулевский государственный заповедник) обнаружен паразит прямокрылых – муха Blaesoxipha redempta (Diptera: Sarcophagidae), выведенная из самца S. scalaris. Обсуждается возможная стратегия мухи-паразита при заражении акустически активных прямокрылых-хозяев. Составлен список прямокрылых национального парка «Кусково». Разработаны методы мониторинга акустически активных видов насекомых без их отлова. Обработаны новые материалы по прямокрылым (Orthoptera) Сарыкумского участка Дагестанского заповедника. В результате список Orthoptera бархана Сарыкум и его окрестностей пополнен на 13 видов и теперь включает 77 видов. При этом 5 видов впервые указаны для Дагестана, а один – для Кавказа. Продолжались изучение морфологии гениталий самцов богомолов, работа над ее обновленной терминологией и описание биоразнообразия и таксономии богомолов Юго-Восточной Азии. Опубликовано описание нового рода и двух новых видов фауны Индокитая. Исследованы коллекционные материалы, хранящиеся в Ruhr-Universität Bochum (Бохум, Германия), Royal Institute of Biological Sciences (RBINS, Брюссель, Бельгия) и Muséum National d'Histoire Naturelle (Париж, Франция). В RBINS в рамках работы над двумя совместными проектами по таксономии и филогении ряда групп богомолов Юго-Восточной Азии освоены разнообразные протоколы выделения и амплификации ДНК, а также работа на секвенаторе ABI 3130xl Genetic Analyzer. В ноябре-декабре проводился сбор богомолов на базе Южного отделения Совместного Российско-Вьетнамского Тропического Центра в национальном парке Кат Тьен, Вьетнам. Продолжена обработка коллекции термитов кафедры энтомологии для ее передачи в Зоомузей МГУ. Для шести видов Macropsis (Homoptera: Cicadellidae) с Сахалина проведено сравнение с теми же или сестринскими видами с материка. У четырех видов различий между материковыми и островными популяциями не выявлено, у одного диапазон цветовой изменчивости в островной популяции значительно шире, чем на материке. M. remota, представляющий собой островную сестринскую форму широко распространенного материкового M. flavida, значительно отличается от него по морфологии и уже достиг статуса хорошего вида. Таким образом, только у одной из шести форм островная изоляция привела к видообразованию. У всех островных форм, включая M. remota, временной паттерн призывного сигнала остается таким же, как в материковых популяциях. Это свидетельствует о том, что при географической изоляции морфологическая дивергенция может происходить на фоне сохранения структуры сигналов. Аналогичные данные получены для рода Planaphrodes (Homoptera: Cicadellidae), в котором также выявлены виды, четко различающиеся по морфологии, но издающие сходные сигналы. По материалам из Эфиопии описаны четыре новых вида Macropsis. Показано, что большинство индийских и африканских видов этого обширного рода представляет собой отдельную эволюционную ветвь, связанную с мимозовыми и расселившуюся в субтропиках и тропиках Старого Света. Некоторые из них отличаются значительным морфологическим своеобразием; это заставляет пересмотреть значение ряда морфологических признаков в систематике Macropsinae. Получены новые данные по фауне и систематике жуков-щелкунов (Coleoptera: Elateridae) подсемейств Dendrometrinae и Lissominae Восточной Палеарктики и Ориентальной области. Проведена ревизия одного рода, описан 1 новый вид, уточнено таксономическое положение одной трибы. В рамках создания каталога родов Elateridae мировой фауны опубликована первая часть этой работы, содержащая сведения о родах 10 подсемейств. В ходе сравнительно-морфологического исследования полового аппарата жуков надсемейства Elateroidea продолжено изучение особенностей строения терминалий и гениталий в разных систематических группах Elateridae. Получены новые данные о строении этих структур у ряда малоизученных таксонов жуков-щелкунов Африки, Мадагаскара и Ориентальной области. Эти данные позволяют пересмотреть и уточнить таксономическое положение отдельных видов и родов Elateridae. Описаны 4 новых вида подрода Pseudotiorhynchus рода Otiorhynchus (Coleoptera, Curculionidae) из Казахстана, Туркмении и Ирана. Составлена новая определительная таблица для 23 видов группы ruminalis подрода Pseudotiorhynchus. Проанализированы особенности распространения, биотопической приуроченности и трофических связей видов группы ruminalis. В результате изучения типов Curculionidae, описанных В.И. Мочульским из Японии, выделены лектотипы 3 видов, установлены 2 новые комбинации и 5 новых синонимов, подрод Nipponoblosyrus восстановлен из синонимов и из рода Blosyrus возвращен в род Dactylotus. Описаны новые таксоны голубянок (Lepidoptera, Lycaenidae) Neolycaena enkhnasani, Glabroculus elvira suadela, Lycaena ratushinskayae, Plebejus chrisreai и P. anikini azhbogdo из юго-западной Монголии; для N. enkhnasani и L. ratushinskayae приведены кормовые растения. Описан Melitaea tangigharuensis nambi (Lepidoptera, Nymphalidae) из восточного Ирана, обсуждается его таксономическое положение в составе рода Melitaea. Анализ ДНК-баркодов желтушки Colias palaeno (Lepidoptera: Pierridae) выявил глубокую дивергенцию митохондриальных линий, характерную для уровня межвидовых различий. Изучение ядерных маркёров показало, что C. palaeno является генетически однородным видом, а выявленные митохондриальные линии не соответствуют ни фенотипическим признакам, ни кластеризации ядерных генов. Дальнейшие исследования выявили связь митохондриальных клад на полученных филограммах с двумя различными штаммами бактерий Wolbachia. Митохондриально-ядерный конфликт возник в результате действия отбора на митохондриальный геном C. palaeno штаммами бактерии Wolbachia. Проведён мультилокусный анализ филогении рода Tomares (Lepidoptera: Lycaenidae). Выявлено 8 видов, проведённые молекулярные датировки показывают дивергенцию рода в Западном Средиземноморье около 20 млн. лет назад. Проведена ревизия группы Ahlbergia unicolora (Lycaenidae), описан новый вид из северного Вьетнама. В ходе изучения платигастроидных наездников (Hymenoptera: Platygastroidea) Палеарктики проделана следующая работа: В рамках создания «Аннотированного каталога перепончатокрылых насекомых России. Том II» опубликованы разделы по семействам Platygastridae и Scelionidae, включающие их краткую характеристику, число таксонов, аннотированный каталог родов и видов. Для каждого рода приведены типовой вид, синонимия, краткая характеристика и число видов. Для каждого вида приведены синонимия, известные хозяева и распространение (в России и общее). Отдельно опубликованы новые данные по распространению 24 видов наездников-сцелионид и 9 видов платигастрид на территории России и сопредельных стран. Обсуждаются сомнительные указания по распространению: показано, что 5 видов сцелионид были ошибочно отмечены в фауне России. Проведено сравнительно-цитогенетическое исследование наездников-сцелионид рода Trissolcus. Изучены кариотипы трёх видов рода: T. kozlovi, T. rufiventris и T. semistriatus. Несмотря на то, что у всех исследованных представителей рода (включая ранее изученных) обнаружено 2n = 20, морфометрия хромосом выявила существенные различия между кариотипами некоторых видов. Продолжены работы по изучению фауны, систематики и экологии типулоидных двукрылых (Diptera: Tipuloidea). Проведена обработка литературных источников, собственных материалов и материалов коллег по типулоидным севера европейской России (Мурманская обл.), составлен их предварительный список. Продолжено изучение типулоидных Кавказа, в частности Дагестана, а также исследование комаров-долгоножек подрода Vestiplex Юго-Восточной Азии и Тибета, описан один новый вид. Изучены склериты и мускулатура гениталий самцов Platypezidae (Diptera) из подсемейств Platypezinae и Callomyiinae, продолжено изучение мускулатуры представителей семейства Muscidae. С помощью молекулярных и морфологических методов изучена систематика и филогения мух-пестрокрылок рода Bactrocera (Diptera: Tephritidae); наиболее перспективные результаты показали митохондриальные маркеры COI, COII и ядерный маркер 18S. Проведен обзор литературных данных по cовременному состоянию методов диагностики карантинных видов Tephritidae Российской Федерации и Евразийского экономического союза. Опубликована обзорная работа о методах популяционных молекулярных исследований в биологии на основе микросателлитного анализа. Таким образом, в ходе работы выполнены таксономические обзоры ряда групп прямокрылых, богомолов, цикадовых, жесткокрылых, чешуекрылых, перепончатокрылых и двукрылых, описан 1 новый род и 18 таксонов видовой группы, уточнено положение в системе ряда высших таксонов, составлены каталоги и фаунистические списки по некоторым группам прямокрылых, жуков и перепончатокрылых, получены новые данные об их распространении. Полученные результаты заставили пересмотреть значение некоторых морфологических и молекулярно-генетических признаков для систематики цикадовых, чешуекрылых и двукрылых. Изучение прямокрылых ООПТ позволило дать ряд природоохранных рекомендаций. За счет этого полученные результаты имеют не только самостоятельное фундаментальное значение, но и могут быть использованы в смежных областях науки, в частности в экологических исследованиях природоохранной направленности и в области карантина растений и борьбы с биологическими инвазиями. Материал, собранный в ходе полевых исследований пополнил коллекции Банка-депозитария живых систем МГУ. План на 2019 г. полностью выполнен; намечены новые направления исследований, работы по которым будут проводиться в 2020 и в последующие годы. Полученные результаты используются в лекционных и практических курсах каф. энтомологии («Основы зоологической систематики», «Тропические насекомые», «Географическое распространение насекомых Палеарктики», «Геносистематика насекомых», «Большой Практикум»). Основная новизна любой работы, связанной с изучением биологического разнообразия, заключается в описании новых таксонов, уточнении их статуса и положения в системе, а также в составлении каталогов, новых фаунистических находках и т.п. Все эти элементы присутствуют в данной работе, однако ее новизна, помимо этого, определяется и другими факторами. Во-первых, фауна России и сопредельных регионов Азии крайне разнообразна и во многом уникальная, во-вторых, ряд разработанных нами методик (в частности, некоторые методы полевых биоакустических исследований) до сих пор недоступен зарубежным специалистам; за счет этого многие из полученных нами результатов не имеют аналогов. По итогам исследований опубликованы 32 статьи в рецензируемых журналах, большинство из которых издается (в оригинале или в переводе) на английском языке и входит в Core Collection WoS или Scopus.
5 1 января 2020 г.-31 декабря 2020 г. ИЗУЧЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ НАСЕКОМЫХ, ПАУКОВ И КЛЕЩЕЙ, РАЗРАБОТКА НАУЧНЫХ ОСНОВ ИХ ДИАГНОСТИКИ.
Результаты этапа: Для сбора и обработки материалов по большинству групп насекомых используются общепринятые энтомологические методы и подходы. Насекомых собирают в поле с помощью энтомологического сачка, при помощи почвенных ловушек или вручную, выкладывают на ватные матрасики для временного хранения, после чего монтируют на энтомологические булавки и этикетируют. Материал для молекулярно-генетических исследований фиксируют в спирте. Изучение внешней морфологии проводят при помощи бинокулярных микроскопов, для исследования хитиновых внутренних структур, главным образом, гениталий, отдельные части вываривают в щелочи. Исследуемые структуры фотографируют при помощи совмещённых с микроскопами цифровых камер; для получения тотальных фотографий с высокой глубиной резкости используют послойную съемку установленной на штативе зеркальной камерой с последующим объединением полученных изображений в программе-стейкере. Исследование ультраструктуры мелких объектов проводят при помощи сканирующего электронного микроскопа Jeol JSM-6380 SEM. Для регистрации вибрационных сигналов мелких насекомых размером от 1–1.5 мм используют не имеющую аналогов портативную виброрегистрирующую установку, состоящую из пьезокристаллического адаптера (головки звукоснимателя), согласующего усилителя и флэш-рекордера; последний также используют для записи звуков прямокрылых и певчих цикад. Обработка записей производится на ПК, оснащенном соответствующим программным обеспечением. Выделение ДНК из сухих или зафиксированных в спирте экземпляров выполняют на базе кафедральной молекулярно-генетической лаборатории по стандартным протоколам. Бóльшая часть обработанных материалов передается на постоянное хранение в Зоологический музей МГУ; частично материалы хранятся в других коллекциях, входящих в созданный в 2016-2018 гг. банк-депозитарий живых систем Московского университета. В течение 2020 г. были получены следующие основные результаты. Закончен обзор прямокрылых насекомых (Orthoptera) Тувы. В последней работе на эту тему рассмотрены 30 видов сем. Acrididae (триба Gomphocerini из п/сем. Gomphocerinae и п/сем. Locustinae = Oedipodinae). Кратко обсуждаются таксономический состав и распределение прямокрылых насекомых (Orthoptera) фауны Тувы. В рамках подготовки 3-го издания Красной книги Москвы и подготовки образования ООПТ «Природно-исторический парк «Кусково» продолжен биологический мониторинг и ревизия фауны лесопарка Кусково и окрестных территорий. Всего изучено 144 охраняемых вида насекомых, находки которых на территории парка подтверждены фотографиями, сборами или записями акустических сигналов. Продолжалось определение коллекционного материала по термитам из кафедральной коллекции и новых поступлений из разных районов Вьетнама, а также подготовка коллекции для передачи ее в Зоомузей МГУ на постоянное хранение. Продолжалось изучение морфологии гениталий самцов богомолов, работа над ее обновленной терминологией и описание биоразнообразия и таксономии богомолов Юго-Восточной Азии. Опубликовано описание нового рода и вида из Вьетнама и вида, нового для фауны России, с обзором инвазий богомолов. Также опубликованы в составе Красного списка МСОП видовые очерки видов богомолов фауны России. В рамках гранта Oxford University Museum of Natural History Visiting Fellowships 2019-20 проводилась обработка коллекций Британского музея естественной истории (Лондон) и Музея естественной истории Оксфордского университета (Оксфорд). Была проведена полная инвентаризация на уровне рода и частичная – на видовом уровне коллекции богомолов Оксфордского университета (239 родов), обнаружено 5 новых таксонов, в том числе родового уровня. Изучены некоторые закономерности видообразования у цикаделлид (Homoptera, Cicadellidae). На примере 60 палеарктических видов Macropsis исследован вклад симпатрического и аллопатрического видообразования в формирование биоразнообразия насекомых-фитофагов. Для 31 вида (51.7%) наиболее вероятной или даже единственной возможной является гипотеза об аллопатрическом видообразовании, тогда как для 20 видов (33.3%) вполне допустима, хотя и не всегда может быть убедительно обоснована гипотеза о симпатрическом видообразовании. Механизм происхождения 9 видов (15%) остался неясным. Таким образом, даже в пределах одного рода видообразование может происходить разными путями: в условиях аллопатрии, когда смена кормового растения не обязательна, хотя и возможна, и в условиях симпатрии, при которой именно переход на новое растение является триггером дивергенции. Опубликован обзор видов рода Anaceratagallia России, Казахстана и Средней Азии выполненный с использованием акустических признаков. На данной территории род насчитывает 14 видов, установлено 10 новых синонимов; 13 видов относятся к номинативному подроду и разделяются на 4 группы. В пределах каждой группы близкие виды имеют частично перекрывающиеся ареалы и, вероятно, возникли в условиях аллопатрии, став вторично симпатрическими в ходе последующего расширения ареалов. Показано, что у некоторых близкородственных видов Macropsis призывные сигналы состоят из сходных компонентов, но четко различаются по их форме, наличию/отсутствию дополнительных компонентов или наличию/отсутствию пауз между частями сигнала. У ряда других видов Cicadellidae подобные различия представляют собой внутривидовые вариации. Это позволяет предположить, что у рассмотренных видов Macropsis сигналы сформировались за счет фиксации разных изначально внутривидовых вариантов в разных филогенетических линиях в процессе их дивергенции. Опубликованы обзоры видов Macropsis ЮВ Казахстана и Монголии, описан один новый вид, установлены новые синонимы. Получены новые данные по фауне и систематике жуков-щелкунов подсемейства Dendrometrinae (Coleoptera, Elateridae) Восточной Палеарктики. Описано 2 новых вида, получены новые данные по распространению и морфологии одного малоизученного вида. С использованием метода компьютерной микротомографии изучен и описан новый род и вид ископаемого жука-щелкуна подсемейства Lissominae из балтийского янтаря. Данная находка также представляет интерес с точки зрения исторической биогеографии, поскольку значительно расширяет ранее известный ареал этой группы. Установлено, что личинки двух широко распространенных и обычных видов жуков-щелкунов (Athous subfuscus и Dalopius marginatus) не повреждают корни живых растений, как это считалось ранее, и должны быть исключены из списков лесных вредителей. Изучена биология редкого вида Melitaea timandra (Lepidoptera, Nymphalidae): дана характеристика местообитаний, описано поведение имаго в природе, указано кормовое растение. С использованием СЭМ изучено и описано строение хориона яйца и гусениц первого и старшего возрастов. Идентифицирован паразитоид гусениц и высказано предположение о цикле развития M. timandra. Описан новый вид Klinzigedia sultankutensis (Coleophoridae) из Ирана, идентифицировано его кормовое растение. Проведен сравнительно-морфологический анализ близких таксонов группы Mellicta aurelia. На основании морфологических и молекулярных данных (исследование COI) подтвержден видовой статус M. distans и показана высокая степень дивергенции M. alatauica. На основании морфологических и молекулярных признаков выяснен статус трех таксонов толстоголовок рода Pedesta (Hesperiidae). Показано, что таксон similissima является синонимом P. submacula, а P. rubella является самостоятельным видом. Приведена карта распространения видов. Уточнена филогеографическая структура трансголарктического вида Colias palaeno (Pieridae). Филогеографический анализ гаплотипов митохондриальной ДНК показал, что популяция из Алтайского края наиболее близка к горным популяциям из Чехии и Австрии и значительно отличается от равнинной гаплогруппы, распространённой на большей части Европы. Такое сходство может отражать сложную эволюционную историю вида и расселение горных популяций во время последнего ледникового максимума. В ранее монотипном роде Deuveia (Epicopeiidae) описан новый вид, являющийся эндемиком горной системы Цюньлайшань северной части провинции Сычуань, Китай. Продолжено изучение типулоидных двукрылых (Diptera, Tipuloidea) России и стран Юго-Восточной Азии. Проведено исследование кавказских типулид из подрода Lunatipula группы «caucasica». Продолжена обработка материала комаров-долгоножек Непала, описан новый вид из подрода Vestiplex. Подробно изучена морфология мандибулярного склерита личинок 3-го возраста средиземноморской плодовой мухи Ceratitis capitata (Diptera, Tephritidae), показано, что морфометрические параметры мандибулярного склерита варьируют в широких пределах. На изученном материале не удалось выявить связи состояния признаков с географическим происхождением или видами плодов, в которых обнаружены личинки. Изменчивость признаков внутри выборки из одного региона превышает различия между выборками из разных регионов. Таким образом, полученные данные с учетом сведений об инвазионной активности и широком трофическом спектре этого вида позволяют сделать заключение о широкой норме реакции у средиземноморской плодовой мухи. Методом рентгеновской компьютерной микротомографии изучена мышечная система личинки восточной фруктовой мухи Bactrocera dorsalis (Tephritidae). Проведено сравнение мускулатуры Bactrocera dorsalis и Drosophila melanogaster (Drosophilidae), личинка которого изучена наиболее подробно среди круглошовных двукрылых. Несмотря на принадлежность к разным и не близко родственным семействам, у этих видов обнаружен сходный набор мышц, которые различаются по местам прикрепления и степени развития. Более сильное развитие мышц фарингеального склерита и ротовых крючьев у B. dorsalis по сравнению с D. melanogaster может быть связано с различиями в плотности субстрата, в котором прокладывают ходы их личинки (у B. dorsalis – ткани плодов и почва при зарывании перед окукливанием, а у D. melanogaster – разлагающиеся субстраты). Изучены участки COI, COII и 18S rDNA B. dorsalis. Показано, что 18S rDNA не может быть использован для молекулярной экспресс-диагностики этого вида, в отличие от митохондриальных генов COI и COII. На основе исследования генов 16S, 12S и ядерного гена 18S изучены филогенетические отношения подсемейств Asilinae и Stichopogoninae (Asilidae), а также реконструирована филогения подсемейства Asilinae и некоторых родов подсемейства Stichopogoninae. Исследованы признаки и выполнено переописание 11 видов краснотелковых клещей (Acari, Trombiculidae) из Вьетнама. С помощью нелинейных регрессионных моделей проанализировано комплексное влияние размера тела, пола, возраста, вида хозяина и его образа жизни на численность краснотелковых клещей на материале многолетних сборов из Вьетнама. Таким образом, с использованием морфологических, анатомических, молекулярных и биоакустических методов выполнены таксономические обзоры и ревизии ряда групп прямокрылых, богомолов, цикадовых, жесткокрылых, чешуекрылых, перепончатокрылых и двукрылых, описан ряд новых таксонов, выявлены новые синонимы, реконструирована филогения ряда групп, составлены фаунистические списки, разработаны определительные ключи. Полученные результаты заставили пересмотреть значение некоторых морфологических и молекулярно-генетических признаков для систематики цикадовых, жесткокрылых, чешуекрылых и двукрылых. Инвентаризация фауны ООПТ позволила дать ряд природоохранных рекомендаций. Исследование карантинных видов мух сем. Tephritidae – вредителей плодовых культур и клещей сем. Trombiculidae – переносчиков заболеваний человека позволило усовершенствовать методы их видовой диагностики, в том числе по преимагинальным стадиям. За счет этого полученные результаты имеют не только самостоятельное фундаментальное значение, но и могут быть использованы в смежных областях науки, в частности, в экологических исследованиях природоохранной направленности, в области медицинской акарологии, сельскохозяйственной энтомологии и карантина растений. Материал, собранный в ходе полевых исследований пополнил коллекции Банка-депозитария живых систем МГУ. Полученные результаты используются в лекционных и практических курсах каф. энтомологии («Основы зоологической систематики», «Тропические насекомые», «Географическое распространение насекомых Палеарктики», «Геносистематика насекомых», «Большой Практикум»). В течение года опубликовано более 30 статьей в рецензируемых журналах, 23 – в изданиях, входящих в Core Collection WoS и/или в Scopus.

Прикрепленные к НИР результаты

Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".

Прикрепленные файлы

№ Имя Описание Имя файла Размер Добавлен
1. Kundrata_et_al._2019_World_catalogue_of_the_genus-group_nam… Kundrata_et_al._2019_World_catalogue_of_the_genus-group_nam… 581,0 КБ 10 мая 2019 [ProsvirovAS]