ИСТИНА

В филогении предположительно средиземноморского по происхождению рода Lotus s. l. (incl. Dorycnium) (триба Loteae, сем. Leguminosae) прослеживается раннее разделение на северную и южную ветви. Северная ветвь, наиболее далеко продвинувшаяся в умеренные широты, выделяется только по пластидным данным. Эволюция этой ветви носит наиболее сложный характер. Проведенные ранее филогенетические исследования на ограниченном материале выявили многочисленные противоречия между системами этой группы, построенными на основе морфологии, и данными филогенетических исследований по разным маркерам ДНК. Одной из основных проблем является разграничение родов Lotus s. str. и Dorycnium, большинством авторов принимаемых как два отдельных рода. Возникла идея сопоставить молекулярную и морфологическую эволюцию в двух группах (секция Lotus и группа, соответствующая роду Dorycnium), связанных общим происхождением и претерпевших географическую экспансию в сходном направлении (из Средиземноморья в умеренные широты), однако отличающихся по дальности и, возможно, времени экспансии. Выявить сходные и различающиеся особенности в их эволюции. Главной целью проекта является построение основанной на мультигенном анализе картины филогенеза и сопровождающих его морфологических преобразований в северной эволюционной ветви рода Lotus s.l. (включая Dorycnium) и формирование новой таксономической концепции этой группы. Задачи проекта: 1) переработка системы трех секций северной линии рода Lotus (около 40-50 видов), основанной на классическом морфолого-географическом подходе с особым вниманием к строению плодов, семян, экстрафлоральных железок и флоральных нектарников; 2) построение филогенетических гипотез о группе, основанных на мультигенном подходе и репрезентативных выборках таксонов; 3) уточнение состава комплекса Dorycnium pentaphyllum Scop. с использованием методов популяционной генетики. 4) формирование новой таксономической концепции северной ветви Lotus и сближаемых с ней таксонов. Таксономические результаты по этой группе могут использоваться флористами и систематиками. Сами секции Lotus и Dorycnium и входящие в них видовые комплексы Lotus corniculatus и Dorycnium pentaphyllum могут служить модельными системами в исследованиях по филогеографии, микроэволюции, молекулярной и популяционной генетике. Данные о тонком строении и функциях экстрафлоральных железок у Lotus и Dorycnium важны для понимания экологических консортивных связей бобовых с другими организмами.

In the phylogeny of the genus Lotus s.l. (incl. Dorycnium) (tribe Loteae, family Leguminosae), possibly originated from Mediterranean region, early split into "southern" and "northern" lineages was discovered. The northern lineage most advanced to the temperate latitudes was revealed by plastid data only. Evolution of this lineage is the most complicated. Previous phylogenetic studies conducted on a restricted material revealed many conflicts between taxonomic systems based on morphology, and phylogenetic tree topologies obtained by different DNA markers. One of the main problems is distinguishing between Lotus s. str. and Dorycnium, which are treated as two distinct genera by the majority of authors. An idea to compare the patterns of molecular and morphologic evolution of two groups (i.e., section Lotus and a group, corresponding to the genus Dorycnium) appeared. These groups are related by common origin and underwent similar geographic expansion from Mediterranean region to temperate latitudes, however differing in the range and possibly in the time of expansion. The main aim of the project is to reconstruct patterns of phylogeny and corresponding morphological changes in the northern evolutionary lineage of the genus Lotus s. l. (incl. Dorycnium) and to propose a new taxonomic concept of the group. The project tasks are: 1) a revision of the classic system of the three Lotus sections of the northern lineage (ca. 40-50 species), based on morphology and geography, with special attention to the structure of fruits, seeds, extrafloral glands and floral nectaries; 2) formulation of phylogenetic hypotheses of the studied group based on multigene approach and representative sampling; 3) a revision of taxonomical composition of the Dorycnium pentaphyllum complex using methods of population genetics; 4) elaboration of new taxonomic concept of the northern lineage of the genus Lotus and related taxa. Taxonomic results for the studied group can be useful for future floristic and taxonomic investigations. Sections Lotus and Dorycnium and their corresponding core groups, i.e. Lotus corniculatus complex and Dorycnium pentaphyllum complex, may serve as model systems for phylogeographical, microevolutionary , molecular phylogenetic and population genetic studies. Data on the micro- and ultrastructure and functions of extrafloral glands in Lotus and Dorycnium are important for understanding of ecological consortive relationships between legume plants and other organisms.

Ожидается публикация результатов в нескольких статьях: 1) 1-2 статьи по морфолого-анатомическому анализу видов Dorycnium с особым вниманием к строению плодов, семян, экстрафлоральных железок и флоральных нектарников. – Эти результаты могут способствовать развитию исследований этих органов у других представителей умеренных бобовых; выявленные особенности строения бобов в связи с одно- и малосемянностью у Dorycnium могут быть полезны при изучении других групп бобовых с такими же особенностями; исследование нектарников может быть полезно с точки зрения медоносной ценности. 2) статья по популяционно-генетической изменчивости видов комплекса Dorycnium pentaphyllum – эти результаты могут быть полезны для понимания особенностей генетической структуры вида в естественном и вторичном ареале (такой ареал выделяли для некоторых видов комплекса D. pentaphyllum); комплекс представляет интересный пример таксона с широким ареалом и географической структурой, а также некоторыми зонами интрогрессии, может использоваться как модельный таксон для филогеографии и микроэволюции. 3) обобщающая статья, включающая мультигенный филогенетический анализ по разным ДНК-маркерам, с обсуждением ранее полученных данных по морфологии и популяционно-генетической изменчивости. – может иметь теоретическое значение, использоваться как основа для таксономической ревизии.

Ранее полученные результаты: изучена филогения трибы Loteae (Degtjareva & al., 2006, 2010, 2012) и рода Lotus (incl. Dorycnium) (Degtjareva & al., 2006, 2008; Kramina et al., 2016), однако широкий видовой охват (около 3/4 видов рода) достигнут только по ядерному маркеру ITS-1-2. Филогения чуть менее половины видов изучена с использованием четырех ДНК-маркеров (ядерных ITS и ETS, пластидных psbA-trnH и rps16) (Kramina et al., 2016). В этих мульгиненных филогенетических анализах виды, относимые к роду Dorycnium в понимании Rikli (1901), представлены достаточно хорошо: изучены семь видов секции Dorycnium, три вида секции Bonjeanea, один вид секции Canaria, один вид секции Lotus, ранее относимый к роду Dorycnium (L. subbiflorus) (Kramina et al., 2016). Однако, большинство видов изучено по единичным образцам. Полностью не изучены два вида секции Canaria; в комплексе Dorycnium pentaphyllum s. l. охвачена лишь часть видового и географического разнообразия. Широкоареальные виды, не входящие в комплекс D. pentaphyllum (D. rectum, D. strictum, D, graecum, D. hirsutum) исследованы по одному или немногим образцам. Не охвачен мультигенным анализом и относящийся к секции Lotus средиземноморский вид L. parviflorus Desf., относимый Seringe (1825) к роду Dorycnium. По единственному изученному маркеру ITS-1-2 этот вид сближается с видами секции Dorycnium, что коррелирует с наличием у них такой особенности как короткие малосеменные бобы. Ввиду того, что проблемы межродовых, межсекционных и межвидовых границ в группе Dorycnium и сближаемых с ней представителях Lotus продолжают оставаться неразрешенными, налицо необходимость продолжения исследования на основе более широкой выборки образцов (охватывающей как недостающие виды, так и внутривидовое географическое разнообразие) и расширенного набора молекулярных маркеров, в частности, доведение выборок по ETS и пластидному набору маркеров как минимум до того же объема, что сделан по ITS (т.е. до 3/4 видового разнообразия).