ИСТИНА

Известно, что рыбам, как и другим животным, присущи манипуляционные действия при питании. Обнаруженные и схваченные пищевые организмы или искусственный корм далеко не всегда заглатываются рыбами сразу же после схватывания. Обычно этому предшествует удержание объекта в ротовой полости, прерываемое выбросами его наружу и повторными схватываниями. У рыб такие действия вызываются разными причинами (переориентация или разрушение объекта, сепарация полезного материала, тестирование вкусовых и иных свойств) и опосредуются внутриротовыми сенсорными системами. Особенности поведения, сопровождающего оросенсорное тестирование пищи, зависимость его от состояния рыб, типа и способа питания и свойств потребляемой пищи фактически не изучены. Специальные работы в этой области не проводятся, имеющиеся сведения крайне фрагментарны и получены в ходе исследований, посвященных смежным проблемам. В рамках заявляемого проекта с помощью оригинальных экспериментальных методов впервые будет выяснена структура и хронология поведения, проявляемого рыбами при оросенсорном тестировании пищи. Будет исследована зависимость поведения тестирования пищи от ее вкусовых качеств (вкусовой привлекательности), а также продолжено изучение основных стереотипов поведения тестирования пищи у рыб, отличающихся стратегией питания и его сенсорным обеспечением. Работы по проекту дадут возможность впервые определить общие закономерности манипуляционной активности рыб при питании.

It is known that fish, like other animals, are characterized by manipulative actions in feeding. Found and seized food organisms or artificial food are not always swallowed by fish immediately after setting. Usually, this is preceded by the retention of an object in the oral cavity, interrupted by its outward release and repeated seizures. In fish, such actions are caused by various reasons (reorientation or destruction of an object, separation of useful material, testing taste and other properties) and are mediated by intraoral sensory systems. The peculiarities of behavior accompanying orosensory testing of food, its dependence on the condition of the fish, the type and method of nutrition, and the properties of the food consumed have not been studied. Special work in this area is not carried out, the available information is extremely fragmented and obtained in the course of research on related problems. In the framework of the proposed project, the structure and chronology of the behavior shown by fish during orosensory testing of food will be clarified for the first time using original experimental methods. The dependence of the behavior of food testing on its taste (taste attractiveness) will be investigated, as well as the study of the main stereotypes of food testing behavior in fish differing in their feeding strategy and sensory support will be continued. Work on the project will make it possible for the first time to determine the general patterns of the manipulative activity of fish during feeding.

Впервые будут получены объективные характеристики поведения, проявляемого рыбами при оросенсорном тестировании пищи, сформулировать общие закономерности этой формы поведения, оценить устойчивость его стереотипов при изменении вкусовых качеств пищи и выяснить особенности проявления поведения тестирования у рыб разного образа жизни и питания.

В качестве непосредственного научного задела по предлагаемому проекту могут рассматриваться полученные членами коллектива данные по вкусовым предпочтениям ряда видов бореальных и тропических рыб, некоторые из которых будут использованы в качестве объектов исследования при выполнении проекта. Отработана технология содержания и подготовки рыб к поведенческим экспериментам, процедура их проведения. Для этих видов рыб (трехиглая и девятииглая колюшки, кумжа, карп, плотва, горчак и др.) получены сведения о составе их вкусовых спектров, о влиянии пищевого опыта рыб на их вкусовые предпочтения, данные по структурному и функциональному отклику вкусовой системы на длительную ольфакторную депривацию. Получены первые сведения о структуре поведенческого ответа рыб при оросенсорном тестировании искусственных пищевых объектов с разными вкусовыми свойствами и высказано предположение о существовании у рыб двух стереотипов такого поведения, значительно различающихся по многим параметрам.

Впервые получены объективные характеристики поведения, проявляемого рыбами при оросенсорном тестировании пищи. Выяснена структура и общие закономерности поведения, исследована его хронология. На большом числе примеров показано, что потребление схваченного пищевого объекта или завершающий отказ от него у большинства рыб сопровождается неоднократно повторяющимися промежуточными оросенсорными тестированиями (циклы «схватывание-удержание-отвергание»). В наибольшей мере повторные тестирования присущи рыбам с развитым зрением или питающимся в условиях, достаточных для реализации зрительных потенций, живущих в водоемах, где потоки воды отсутствуют или слабые (зоопланктофаги с поштучным отбором жертв, макрофитофаги и бентофаги – трехиглая Gasterosteus aculeatus и девятииглая Pungitius pungitius колюшки, данио рерио Danio rerio, жемчужный гурами Trichopodus leerii, нильская тиляпия Oreochromis niloticus и др.). Рыбы-реофилы, особенно территориальные (кумжа Salmo trutta, кета Oncorhynchus keta) или рыбы, не обладающие зрением (астианакс Astyanax fasciatus, слепая форма), оросенсорные качества схваченных объектов оценивают в результате однократного или небольшого числа повторных тестирований, что снижает риск потери добычи. У всех видов найдена значимая позитивная связь между вкусовой привлекательностью и длительностью тестирования. Зависимость числа повторяющихся тестирований от вкусовой привлекательности пищевого объекта у одних видов отрицательная (трёхиглая колюшка, девятииглая колюшка), у других положительная (астианакс), либо значимая связь отсутствует (жемчужный гурами, нильская тиляпия, данио рерио). Первое удержание пищевого объекта в ротовой полости, где происходит оросенсорная оценка, наиболее длительное, в это время у рыб формируется, по-видимому, предварительное решение о соответствии схваченного объекта пищевым потребностям особи. Длительность последующих промежуточных тестирований закономерно снижается, завершающее тестирование перед заглатыванием или отказом от потребления может быть таким же по времени, как и первое. Интервалы между схватываниями многократно короче удержаний, не имеют характерной динамики, не зависят от предшествующего удержания, их длительность варьирует слабо. Чем больше схватываний совершается, тем длительнее оросенсорное тестирование. Подтверждено существование двух альтернативных стереотипов в проявлении рыбами поведения оросенсорного тестирования пищи. Стереотип, завершающийся потреблением, у большинства видов рыб характеризуется длительными промежуточными и суммарным удержаниями пищевого объекта в ротовой полости. Возможно, это связано с особенностями мозговых процессов по оценке сенсорной информации и принятию решения о заглатывании. Альтернативный стереотип, ведущий к итоговому отказу от потребления объекта питания, менее длителен даже несмотря на большее число повторных (промежуточных) тестирований, наблюдаемое у некоторых исследованных видов рыб. Выявленные стереотипы стабильны, они проявляются независимо от вкусовых качеств пищевого объекта у рыб разного образа жизни и характера питания. Результаты работы позволили значительно расширить представления о закономерностях и особенностях проявления рыбами финальной фазе сложно организованного пищевого поведения, во время которой принимается и реализуется решение о потреблении пищи.