ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
|
ФНКЦ РР |
||
Цель проекта - количественный анализ изменчивости популяционных стратегий растений семейства Orchidaceae в различных экологических условиях. Изучение популяционных стратегий - одно из актуальных направлений современной экологии растений, позволяющее анализировать механизмы поддержания видового разнообразия. Хотя оно возникло в XX веке, но в течение большей части своего развития это направление базировалось на качественных сравнениях. Однако в современной синэкологии растений, оперирующей преимущественно функциональными признаками растений, появился актуальный метод количественной оценки вклада разных стратегий и сравнительного статистического анализа поведения видов в разных экологических условиях.
The project aims to study proportional adherence to Grime’s CSR strategies (proportions of stresstolerant, competitor and ruderal adherence) of orchid plants (Orchidaceae) under different ecological conditions. Using leaf functional traits (fresh and dry mass, leaf area) and modern (Pierce et al., 2017) algorithm we suggest to compare variation of proportional adherence to Grime’s CSR strategies in comparison with plants of different taxonomic position in the sites. Flexibility of plant strategies is one of the most important mechanism of plant species coexistence and maintance of biological diversity of natural ecosystems.
Результатом выполнения проекта будет являться 1) подтверждение или опровержение гипотезы о меньшей пластичности функциональных признаков листьев орхидных и, соответственно, их популяционных стратегий по сравнению с автотрофными растениями 2) получение количественных данных о степени изменчивости популяционных стратегий 15 видов орхидных в природе, 3) выявление тенденций изменения стратегий орхидных в онтогенезе 4) пополнение существующих баз данных по изменчивости функциональных признаков листьев (сухая и водонасыщенная масса листа, площадь листа, удельная листовая поверхность, содержание воды) для изучаемых видов орхидных.
Коллектив имеет большой научный задел, отраженный в значительном числе публикаций по основным аспектам заявленного проекта: Опыт изучения функциональных признаков - нами исследованы различные функциональные признаки высокогорных растений Кавказа и Тибета (Elumeeva et al., 2014, 2015, Harper et al., 2016, Onipchenko, 2016, Freschet et al., 2017, Shipley et al., 2017). Опыт изучения растений семейства Орхидных - у коллектива имеется также значительный опыт работы с растениями семейства орхидных в плане их популяционной структуры, динамики и семенной продуктивности (Хомутовский, 2014а,б, 2015). Разработка методики оценки вклада различных стратегий по функциональным признакам - мы принимали участие в разработке этой методики и включены в соавторы методической публикации (Pierce et al., 2017). Участие в международных базах данных по функциональным признакам растений - члены коллектива участвовали в разработке и пополнении международной базы TRY (Kattge et al., 2011).
грант РФФИ |
# | Сроки | Название |
1 | 1 января 2020 г.-26 декабря 2020 г. | Закономерности изменения популяционных стратегий растений семейства Orchidaceae Juss. в различных экологических условиях |
Результаты этапа: В 2020 году у 15 видов орхидей на территории Европейской части России, на Кавказе и в Крыму для определения их стратегий был проведен сбор образцов (листьев). Также определена демографическая структура их популяций и уровень семенной продуктивности особей. Анализ полученных данных показал, что практически все изученные виды орхидей не имеют четко выраженную единственную стратегию, а характеризуются смешанными и относятся к двум типам (CR, R/CR). Большинство особей орхидей имеет черты рудеральной и конкурентно-рудеральной стратегий (например, C. rubra, Epipactis helleborine). Исключение составила орхидея - Hammarbya paludosa, которая была отнесена к группе видов с рудеральной стратегией. Характерной особенностью для изученных видов можно назвать практически полное отсутствие стресс-толерантной (S) стратегии. Лишь в исключительных случаях у некоторых видов в популяции процент стресс-толерантности варьировал от 1-3% у Epipactis helleborine (Калужская область) до 16% у Cephalanthera longifolia (Республика Крым). Предварительные сведения показывают, что процентный вклад трех стратегий может варьировать, как внутри популяции, так и при изменении местообитания или точки ареала вида. Эффективность плодообразования у изученных видов варьировало по годам от 55 % до 97%. Снижение семенной продуктивности происходит в ходе опыления и связано с низкой численностью опылителей или недостаточным количеством пыльцы, поступившей на рыльце. Влияние фитофагов на семенную продуктивность незначительно. Семена изученных видов орхидей относятся к 2 типам: Orchis и Limodorum. Наиболее крупные отмечены в плодах Cephalanthera longifolia, C. rubra, Cypripedium calceolus и Epipactis helleborine, а самые мелкие – у Hammarbya paludosa. Было отмечено, что размеры семян зависят и от способа опыления цветка. Наиболее изменчивыми в данном случае являются размеры зародышей. При перекрестном опылении в семенах формируются зародыши больших размеров по сравнению с семенами, полученными в результате самоопыления. Для большинства изученных видов орхидных характерны полночленные ценопопуляции с правосторонным или бимодальным типом спектра с тенденцией увеличения численности особей. Ценопопуляции устойчивы к периодическим и кратковременным антропогенным и зоогенным воздействиям. В ходе полевых исследований обнаружены новые местонахождения видов, занесенных в Красную книгу РФ – Cephalanthera longifolia, C. rubra, Epipogium aphyllum (Карачаево-Черкесская Республика, Республика Крым) (Seregin et al., 2020). Материалы исследований стали основой для проведения долгосрочных мониторинговых исследований ценопопуляций изучаемых видов. По результатам работы и опубликовано 1 статья. | ||
2 | 1 января 2021 г.-28 декабря 2021 г. | Закономерности изменения популяционных стратегий растений семейства Orchidaceae Juss. в различных экологических условиях |
Результаты этапа: В 2021 году на территории Европейской части России, на Кавказе и в Крыму продолжен сбор материала по 25 видам орхидей. Дополнена база данных по онтогенезу, динамике численности, демографической структуре ценопопуляций по 8 видам орхидных. База пополнена данными по функциональным признакам 8 видам орхидей. Вклад стресс-толерантной стратегии варьировал от 2 до 23 % и был отмечен только у 2 корневищных видов (Cephalanthera damasonium, Epipactis atrorubens). Для трех видов из рода Dactylorhiza (D. euxina, D. fuchsii, D. viridis) получены данные по изменению стратегий в процессе онтогенеза. Значения показывают существенный вклад рудеральной стратегии на ювенильной стадии у всех изученных видов. По мере роста и развития особей увеличивается процент вклада конкурентной стратегии, который достигает своего максимума на генеративной стадии. На ранних этапах развития у особей отмечен ускоренный рост, характерный для видов с рудеральной стратегией. В генеративном состоянии особи могут сохраняться в сообществе длительное время, избегая неблагоприятные периоды переходом во вторичный покой. Таким образом, чем больше пластичность стратегии у орхидей, тем выше шансы выживания особей в популяции. Ацетокарминовый метод и метод проращивания пыльцы in vitro в водном растворе сахарозы показал, что у изученных видов довольно высокий процент фертильных пыльцевых зерен – 71–99%. Средние значения фертильности и их диапазон может варьировать в одной и той же ценопопуляции и у одних и тех же особей по годам. В зависимости от вида пыльца сохраняет свою жизнеспособность в течение 10-30 дней. Используя орхидеи с эктомикоризными грибами и виды орхидей, ассоциированные с ризоктонией, мы проверили гипотезу о том, что наземные зеленые орхидеи снижают свои значения δ13C в ответ на затенения меньше, чем соседние сосудистые растения, не относящиеся к орхидным (доказательство ЧМГ). У орхидей с эктомикоризными грибами и орхидей, ассоциированных с ризоктонией, не было существенной разницы в реакции δ13C на тень, что подтверждает микогетеротрофные механизмы переноса углерода к растениям у орхидей, ассоциированных с «ризоктониевыми» грибами. Доля углерода, полученного грибами, для отдельных видов орхидей варьировала от 3 до 50%. Орхидеи снижали плотность устьиц в ответ на затенение меньше или так же, как автотрофные растения, что позволяет предположить, что микогетеротрофные растения могут быть несколько менее лимитированы доступностью воды, чем автотрофные виды, что, возможно, связано с поступлением воды от грибов. Наши данные подтверждают широкую распространенность ЧМГ среди орхидей и существование ЧМГ у орхидей, ассоциированных с «ризоктониевыми» грибами. Полученные результаты расширяют представления об важном экологическое значении микоризных ассоциаций в подземных пищевых сетях. По результатам работы опубликована 1 статья. | ||
3 | 1 января 2022 г.-31 декабря 2022 г. | Закономерности изменения популяционных стратегий растений семейства Orchidaceae Juss. в различных экологических условиях |
Результаты этапа: На территории России были впервые проведены исследования функциональных признаков 23 видов орхидных. Как показывают полученные данные, орхидеи обладают смешанным типом стратегии, включающим существенные рудеральные и в меньшей степени конкурентные черты. Исключение составили виды лесных и луговых сообществ: Cypripedium calceolus, Listera ovata, Orchis militaris, O. purpurea, Platanthera bifolia, P. chlorantha, Traunsteinera sphaerica, у которых вклад C-стратегии был выше показателя по R-стратегии. Среди изученных орхидей выделяется и другой вид - Hammarbya paludosa, который был отнесен к группе видов с рудеральной стратегией. Характерной чертой для орхидей является отсутствие стресс-толерантной стратегии. Лишь в исключительных случаях у некоторых видов в популяции процент стресс-толерантности варьировал от 1-3% у Epipactis atrorubens (Калужская область) до 23% у Cephalanthera damasonium (Республика Крым). Такая низкая склонность к S-стратегии может быть объяснена смешанным типом питания и способностью избегать влияния неблагоприятных факторов переходя во вторичный покой. Процентный вклад стратегий у орхидей может изменяться в процессе онтогенеза. На ранних этапах развития у особей изученных видов рода Dactylorhiza (D. euxina, D. fuchsii, D. viridis) отмечен высокий вклад R-стратегии, который обеспечивает ювенильным растениям быстрых рост и накопление фитомассы. По мере взросления и перехода в последующие онтогенетические состояния вклад R-стратегии снижался, тогда как черты C-стратегии стали проявляться сильнее, достигнув своего максимума в генеративной стадии. Большинство изученных признаков листа у орхидей оказались вариативными и изменялись значимо в зависимости от местообитания или возрастного состояния особей в популяциях орхидей. Наиболее консервативным оказался показатель содержания сухого вещества в листе (LDMC), который имел незначительные различия как в популяциях Cephalanthera longifolia из разных местообитаний, так и в группах особей видов рода Dactylorhiza, находящихся в разных онтогенетических состояниях. Возраст генеративных органов орхидей (поллиниев и рылец) влияет на эффективность плодообразования и качество формирующихся семян. У видов Gymnadenia conopsea и Traunsteinera sphaerica, эффективное опыление и высокую семенную продуктивность обеспечивают обилие цветков в соцветиях и их последовательное цветение в течение длительного периода, отсутствие узкой специализации опыления, высокая фертильность и жизнеспособность пыльцы. Для большинства изученных видов орхидных характерны полночленные ценопопуляции с правосторонным или бимодальным типом спектра с тенденцией увеличения численности особей. Ценопопуляции устойчивы к периодическим и кратковременным антропогенным и зоогенным воздействиям. |
Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".