Механизмы, определяющие конфигурацию ареалов птиц: температурная толерантность и энергетические ограничения - НИР | ИСТИНА – Интеллектуальная Система Тематического Исследования НАукометрических данных

Руководитель НИР: Бушуев А.В.
Ответственные исполнители: Васюков Д.Д., Керимов А.Б., Лисенкова А.А.
Участники НИР: Ерохина М.М., Иванкина Е.В., Ильина Т.А., Киселёва А.В., Самородова А.А.
Подразделение: Лаборатория экологии наземных позвоночных животных
Срок исполнения: 7 февраля 2020 г. - 31 декабря 2022 г.
Номер договора (контракта, соглашения): 20-44-01005
Номер ЦИТИС: АААА-А20-120022690098-9
Тип: Фундаментальная
Приоритетное направление научных исследований: Общая биология и экология
ПН России: Науки о жизни
Рубрики ГРНТИ:
- 34.35.15 Организм и среда
- 34.33.02 Общая зоология
- 34.33.27 Зоология наземных позвоночных
- 34.35.17 Популяция и среда
- 34.39.43 Физиологическая терморегуляция
- 34.39.53 Экологическая физиология
Ключевые слова: интродукция, инвазия, ареал, экологическая ниша, bmr, температурная толерантность, термонейтральная зона, уровень базального метаболизма, уровень максимального метаболизма, нормотермия, энергетика
summit metabolic rate, basal metabolic rate, introduction, temperature tolerance, bmr, range, normothermia, thermoneutral zone, invasion, energetics, ecological niche
Описание:
Выявление физиологических механизмов, определяющих способность гомойотермного организма поддерживать постоянную температуру тела за пределами своей термонейтральной зоны (TNZ), играет важную роль при решении многих вопросов сохранения биоразнообразия, в частности, при оценке результатов инвазии интродуцированных видов или причин сдвига границ ареалов видов-резидентов на фоне изменений климата (Kearney & Porter, 2009; Guisan et al., 2013; Mathewson et al., 2017). Предвидение того, как виды реагируют на подобные изменения, - основа природоохранных и адаптационных стратегий (Urban et al., 2016). Однако, вплоть до настоящего времени такие прогнозы базировались, главным образом, на экстраполяции свойств реализованной ниши на новые условия существования (Araújo & Peterson, 2012). Ценность подобных экстраполяций ставят под сомнение многочисленные случаи несоответствия между ожидаемыми и реально наблюдаемыми изменениями ареалов (Early & Sax, 2014; Atwater et al., 2018). Поэтому, в данном проекте мы, используя три дополняющих друг друга исследовательских подхода, попытаемся решить главную проблему – выяснить, как различные группы теплокровных животных находят баланс между процессами теплопродукции и диссипации тепла для поддержания нормотермии. Сведения о механизмах, обеспечивающих различные способности видов к терморегуляции, затем будут использованы для построения альтернативных моделей, характеризующих фундаментальную (термальную) нишу того или иного вида (Porter et al., 1994). Глобальное изменение климата, индуцированное человеком, ведет к масштабному кризису природных систем, вынуждая виды как адаптироваться к новым условиям, так и изменять конфигурацию ареалов размножения и зимовки. Эти процессы ведут к массовому пространственному перераспределению биоразнообразия и часто негативно влияют на баланс отношений между природой и социумом (Pecl et al., 2017; Dinerstein et al., 2019; Ceballos et al., 2017). Механистические модели, основанные на ключевых характеристиках экофизиологических процессов, позволят выработать обобщенный подход, дающий возможность предвидеть ответы животных на изменение климата и другие нарушения среды их обитания, а также вооружит людей инструментарием, необходимым для смягчения ущерба, наносимого биоразнообразию (Mouquet et al., 2015). В рамках настоящего проекта мы, измеряя комплекс экофизиологических характеристик видов [уровни максимального (MRsum) и минимального (BMR) метаболизма, толерантность к холоду и теплу, теплопроводность и др.] планируем: (1) выявить основные механизмы, определяющие устойчивость к холоду у разных экологических групп птиц; (2) оценить влияние холодовой устойчивости на вероятность зимнего выживания в природных популяциях воробьиных птиц, обитающих в средних и высоких широтах; (3) оценить влияние экофизиологических ограничений на: а) успех инвазии видов птиц, интродуцированных в средних широтах из (суб)тропиков; б) на способность европейских оседлых воробьиных осваивать северные пределы своих ареалов; (4) выявить экофизиологические особенности воробьиных – дальних мигрантов, зимующих в тропиках, позволяющие им успешно существовать в условиях повышенных температур. Для решения задачи (1) мы определим и сравним границы температурной толерантности и терморегуляторные свойства у представителей двух групп - интродуцированных в Европу (суб)тропических видов и птиц из естественных по происхождению европейских популяций. Мы предполагаем, что толерантность к холоду обусловлена главным образом уровнем максимального метаболизма (MRsum, демонстрирующего максимальную способность вида к термогенезу в условиях острого кратковременного холодового стресса). Ожидается, что уровень MRsum, будет выше у европейских резидентов, чем у интродуцентов из тропиков. Для решения задачи (2) мы измерим основные экофизиологические характеристики и оценим зимнюю выживаемость особей двух обычных оседлых воробьиных, большой синицы (Parus major) и лазоревки (Cyanistes caeruleus), из двух географически удаленных популяций (обитающих в окрестностях Гента и Москвы). Мы предполагаем, что зимняя выживаемость положительно связана с MRsum (а не с уровнем базального метаболизма, BMR), и что эта связь сильнее проявиться у более мелкого вида – лазоревки. При решении задачи (3) мы проверим точность наших прогнозов, сделанных на основе механистических экофизиологических моделей, в отношении (а) успеха инвазии интродуцированных видов и (б) степени насыщения в зимний период северных пределов ареалов оседлых видов. Строя и проверяя прогностические модели, мы воспользуемся свободным доступом к обширным макроклиматическим базам данных, программам преобразования макроклимата в микроклиматические профили, а также атласам численного распределения по ареалам различных видов птиц Европы. При решении задачи (4) мы оценим, вынуждены ли дальние мигранты, зимующие в тропиках при средних температурах, близких к верхней границе их термонейтральной зоны (TNZ), и сталкивающиеся с проблемой диссипации тепла, повышать температуру тела (ожидаемый результат), как это было недавно показано на примере некоторых тропических резидентов. Таким образом, реализация проекта не связана с распространенным коррелятивным подходом, при котором значения BMR из опубликованных баз данных соотносят с различными широкомасштабными показателями климата. Суть проекта состоит в измерении комплекса важных физиологических признаков, произведенном в детально контролируемых и регулируемых микроклиматических условиях. Режим этих условий важен для исследуемых объектов в функциональном плане и отражает воздействие экологически значимых для видов температур среды. Эти измерения позволят обрисовать границы фундаментальной (термальной) ниши вида у представителей разных экологических групп птиц, а в перспективе - эффективно использовать физиологические переменные в экологических прогнозах.
Abstract:
Understanding the physiological mechanisms that underlie capacity of homoeothermic organism to maintain a constant body temperature outside its thermoneutral zone (TNZ) plays an important role in resolving many issues of biodiversity conservation, such as the invasion success of introduced species or shifts of native species ranges driven by climate change (Kearney & Porter, 2009; Guisan et al., 2013; Mathewson et al., 2017). Predicting how species can respond to such changes is the basis of conservation and adaptation strategies (Urban et al., 2016). However, up to the present, such predictions were based mainly on extrapolating the properties of a realized niche to novel environment (Araújo & Peterson, 2012). The value of such extrapolations is called into question by numerous inconsistencies between expected and actually observed changes in the ranges (Early & Sax, 2014; Atwater et al., 2018). Therefore, in this project we, using a set of three complementary research approaches, will try to solve the main problem - to find out how different avian groups find a balance between the processes of heat production and heat dissipation to maintain normothermia. Information about the mechanisms that underlie thermoregulatory capacities of avian species will then be used to build alternative models that characterize the fundamental (thermal) niches (Porter et al., 1994). Global climate change, driven by human, leads to a large-scale crisis of ecosystems, forcing species to both adapt to new conditions and change the configuration of their breeding and wintering ranges. These processes lead to a massive spatial redistribution of biodiversity and often adversely affect the balance of relations between nature and human society (Pecl et al., 2017; Dinerstein et al., 2019; Ceballos et al., 2017). Mechanistic models based on the key characteristics of ecophysiological processes will help us to develop a generalized approach, allowing to anticipate the responses of animals to climate change and other disturbances of their habitats, as well as equip people with the tools needed to mitigate future damage to biodiversity (Mouquet et al., 2015 ). Within the framework of this project, by measuring the complex of relevant ecophysiological characteristics of species [rates of maximum (MRsum) and minimum (BMR) energy metabolism, tolerance to cold and heat, thermal conductivity, etc.], we plan: (1) to identify the main mechanisms that determine cold tolerance in different ecological avian groups; (2) to assess the effect of cold tolerance on winter survival rate in natural sedentary European populations of passerines living in middle and high latitudes; (3) to assess the impact of ecophysiological constraints on: a) the success of invasion of avian species introduced into mid-latitudes from the (sub) tropics; b) on the ability of European sedentary passerines to develop the northern limits of their ranges; (4) to identify the ecophysiological characteristics of passerines - distant migrants wintering in the tropics, allowing them to successfully exist in conditions of high temperatures. To solve the problem (1), we will define and compare the temperature tolerance limits and thermoregulatory properties of the representatives of two groups - the (sub)tropical species introduced into Europe and birds from natural sedentary European populations. We assume that tolerance to cold is mainly relates to the level of maximum metabolism (MRsum, which demonstrates the maximum ability of a species to thermogenesis under conditions of acute short-term cold stress). The level of MRsum is expected to be higher among European residents than among species introduced from the tropics. To solve the problem (2), we will measure the main ecophysiological characteristics and estimate the winter survival rate of two common resident passerines, great tit (Parus major) and blue tit (Cyanistes caeruleus) from two geographically distant populations (living in the vicinity of Ghent and Moscow). We assume that winter survival is positively associated with MRsum (and not with the basal metabolic rate, BMR), and this relationship is more pronounced in the smaller species, blue tit. To solve the problem (3), we will verify the accuracy of our predictions made on the basis of mechanistic ecophysiological models with respect to (a) the success of the invasion of introduced species and (b) northern limits of the ranges of native sedentary species. When building and testing forecasting models, we will use free access to extensive macroclimate databases, program tools for converting macroclimates to microclimatic profiles, as well as atlases for the numerical distribution of different European avian species across their ranges. To solve the problem (4), we will test whether distant migrants from high latitudes wintering in the tropics at average temperatures close to the upper boundary of their TNZ, and facing the problem of heat dissipation, are forced to increase body temperature (expected result), as it was recently shown on the example of some tropical residents. Thus, the implementation of the project is not related to a common correlative approach, in which BMR values from published databases correlate with various large-scale climate indicators. The essence of the project is to measure a complex of important physiological traits, measured in controlled and regulated microclimatic conditions. The mode of these conditions is functionally important for the studied objects and reflects the impact of ambient temperatures, which are ecologically significant for the species. These measurements will make it possible to outline the boundaries of the fundamental (thermal) niche in avian species belonging to different ecological groups, and in the future - to effectively use physiological variables in ecological predictions.
Планируемые результаты:
На примере оседлых европейских видов воробьиных птиц мы сможем на внутри- и межвидовом уровне количественно оценить влияние холодовой устойчивости на выживаемость птиц в зимний период и на способность бореальных видов осваивать северные пределы своих ареалов. Изучая несколько видов попугаев и астрильд, интродуцированных в умеренные широты Европы из (суб)тропиков, мы оценим влияние экофизиологических ограничений на успех их инвазии. Наконец, мы оценим экофизиологические адаптации воробьиных, мигрирующих из высоких и умеренных широт в тропики и зимующих там в условиях высоких температур среды, близких к верхнему пределу их термальной толерантности. В отличие от тропических резидентов мигранты сохраняют на зимовке повышенный BMR (Bushuev et al., 2018), что усугубляет проблему диссипации тепла. Согласно нашим ожиданиям мигранты повышают температуру тела и сдвигают TNZ в область высоких температур, что должно позволить им избежать повышенных нагрузок, связанных с испарительной теплоотдачей. Мы предполагаем, что результаты, полученные по указанным выше направлениям, будут иметь приоритетный характер. Важным теоретическим результатом работы будет построение механистических экофизиологических моделей оседлых европейских и интродуцированных видов, которые позволят сделать прогноз их распространения при различных сценариях изменения климатических условий. В ходе работы мы используем микроклиматическую и биофизическую модели, чтобы выявить климатические пространства, которые пригодны для видов с данными метаболическими чертами – с данными уровнями метаболизма и теплопроводностью (Porter et al., 2010). Предсказания модели будут соотнесены с эмпирическими данными о встречаемости исследуемых видов. Для выявления северных границ зимнего распространения оседлых видов данные будут накоплены и интегрированы из сетевых источников (в основном из eBird, iNaturalist и GBIF), карт видовых ареалов (доступны на BirdLife), атласов гнездящихся птиц (национальные проекты атласов, Европейский уровень EBBA и EBBA2). Для инвазивных видов данные по успеху инвазии (неудачная интродукция vs удачная интродукция) будет получены из баз DAISIE (Chiron et al., 2009) и GAVIA (Dyer et al., 2017) и недавних обзоров (Abellán et al., 2017; Lever, 2005). Полученные таким образом прогнозы будут принципиально отличаться от превалирующих коррелятивных подходов, основанных на экстраполяции свойств реализованной ниши организмов на их поведение в новых условиях. Экофизиологические измерения, выявляя фундаментальную (термальную) нишу вида, позволяют более надежно определить потенциальные границы его распространения в измененной среде.
Научный задел:
Российские участники проекта проводят долгосрочные исследования энергетического метаболизма птиц в России с начала 90-х годов прошлого века и в тропиках Юго-Восточной Азии, начиная с 2011 года. За это время был накоплен значительный опыт по ловле птиц, опробованы методы измерения BMR птиц в условиях средней полосы и тропиков. В настоящее время созданная нами база данных по энергетике является крупнейшей по величине для тропических птиц Старого Света (около 1400 измерений RMR у тропических птиц, относящихся к более, чем к 125 видам). Авторам с российской стороны (А.В. Бушуеву, А.Б. Керимову) принадлежат приоритетные работы в области наследуемости BMR. Они впервые с помощью феноменологического подхода и кросс-экспериментов на свободноживущих птицах показали, что BMR (в том числе его мера, независимая от массы тела) характеризуется высокой для физиологического признака степенью наследуемости. Это означает, что в популяциях под действием отбора может быть достигнуто эволюционно-стабильное разнообразие по BMR (Bushuev et al., 2011; Bushuev et al., 2012). Исследуя другой аспект вариации BMR, - его пластичность внутри индивида, - они экспериментально показали, что изменение BMR под воздействием Та может происходить очень быстро, а не только в результате изменения массы органов и тканей (Керимов и др., 2014). В исследовании, проведенном в сотрудничестве с эстонскими коллегами, А.Б. Керимов и его соавторы впервые показали, что формирование приобретенного иммунного ответа в природных популяциях птиц может сопровождаться повышением BMR (Ots et al., 2001), В начале 2000-х А.Б. Керимов и А.В. Бушуев успешно участвовали в реализации двух российско-нидерландских проектов под эгидой РФФИ и NWO (2001-2003, NWO project #047.009.001; 2005-2007, NWO project #047.017.009), в которых важную роль играли экспериментальные работы по энергетике птиц.
Основные результаты:
Изменение климата вынуждает виды как адаптироваться к новым условиям, так и менять конфигурацию ареалов размножения и зимовки. Масштабное массовое перераспределение биоразнообразия может негативно влиять на сбалансированность взаимодействий природы и человеческого социума (Ceballos et al., 2017; Pecl et al., 2017; Dinerstein et al., 2019). Сведения о механизмах, обеспечивающих различные адаптационные способности видов к терморегуляции, могут быть использованы для построения моделей, характеризующих фундаментальную термальную нишу какого-либо вида (Porter et al., 1994). Механистические модели, основанные на ключевых характеристиках экофизиологических процессов, позволят спрогнозировать реакцию животных на изменение климата и другие нарушения среды их обитания, а также вооружат людей инструментарием, смягчающим ущерб, наносимый биоразнообразию (Mouquet et al., 2015). В рамках настоящего проекта мы в сотрудничестве с фламандскими коллегами из университета Гента, оценивали толерантность птиц из умеренного пояса, субтропиков и тропиков к температуре среды (Та). В ходе исследования мы измеряли такие индивидуальные параметры расхода энергии в покое как минимальный (BMR, RMR), максимальный (Msum) и стандартный (SMR) уровни метаболизма, а также оценивали границы термонейтральной зоны (TNZ) – диапазона Та, в пределах которого теплокровному организму не требуются дополнительные затраты на терморегуляцию. Для моделирования популяционного ответа птиц на изменение климата мы изучали зависимости различных показателей расхода энергии и терморегуляции от локальной Та в нескольких популяциях умеренного пояса (Подмосковье, Томская область и Бельгия) и тропиков Вьетнама (национальный парк Каттьен и биосферный резерват Канзё). Для некоторых популяций птиц (Подмосковье, Каттьен) мы располагали нашими многолетними измерениями энергетики. Для двух модельных видов из Подмосковья (большой синицы и мухоловки-пеструшки) мы использовали многолетние данные о репродуктивных показателях за сезон (сроки размножения, размер кладки и выводка) и итоговых характеристиках жизненного цикла. Мы проверяли связь этих показателей приспособленности особи с энергетическими характеристиками, плотностью популяции, Та и другими параметрами. Для анализа влияния на энергетику птиц температуры воздуха мы пользовались не только собственными измерениями, но и постоянно пополняемой нами глобальной базой данных, которая содержит сведения по BMR птиц из различных публикаций. Помимо внутривидовой дисперсии в энергетических характеристиках птиц мы исследовали их индивидуальную изменчивость как в местах со стабильными теплым (тропики), так и с контрастным (умеренная зона) климатом. Необходимость таких исследований связана с тем, что в последние годы появляется все больше свидетельств значительной фенотипической пластичности энергетических характеристик у птиц. В частности, показано, что их BMR способен очень быстро перестраиваться при сильном изменении Та в период, предшествующий измерению. В таком случае для прогнозирования возможного влияния климатических изменений в экофизиологические модели необходимо включать сведения о стоимости и пределах фенотипической пластичности. Наши измерения BMR у птиц из Вьетнама подтвердили, что у тропических птиц уровень энергетического обмена значительно ниже, чем у птиц из средних широт (Bushuev et al., 2018). Такая закономерность хорошо согласуется с теорией POLS («pace-of-life syndrome»), согласно которой тропические птицы отличаются медленными темпами жизни и вкладывают больше ресурсов в самоподдержание, а не в размножение. Тем не менее, у зимующих во Вьетнаме дальних мигрантов из средних и высоких широт BMR был заметно выше, чем у резидентов тропиков (филогенетические отношения между видами в наших моделях были учтены). Такое различие в BMR между видами-мигрантами и резидентами ранее было выявлено при анализе общих баз по энергетике птиц, но его пытались объяснить при помощи эффекта фенотипической пластичности: доля мигрантов выше в местах с более прохладным контрастным климатом (а Та влияет на BMR отрицательно), тогда как доля оседлых видов выше в местах с теплым стабильным климатом (Jetz et al., 2008). Наши данные частично опровергают этот вывод и свидетельствуют о том, что высокий BMR мигрантов отражает повышенные затраты энергии на поддержание систем организма, необходимых для совершения дальних перелетов. Сравнив терморегуляционные возможности мигрантов и резидентов в Канзё, мы показали, что даже в тропиках у мигрантов ниже теплопроводность, а TNZ смещена в сторону более низких температур. Независимые от массы тела значения BMR и Msum у птиц из Канзё на уровне особей связаны друг с другом положительной корреляцией средней силы, что находится в соответствии с моделью аэробной мощности (Bennett, Ruben, 1979). В Подмосковье связь между BMR и Msum была только у пухляка, но имела противоположную направленность. Анализ нашей глобальной базы по энергетике в рамках нескольких географических зон показал, что эффект Та значительно превышает влияние фактора принадлежности вида к мигрантам или резидентам (хотя последний тоже был достоверен). Тем не менее, в пределах отдельных популяций влияние других факторов на BMR могло оказаться сильнее эффекта Та. В ряде популяций оно даже полностью меняло направление связи между Та и BMR (с отрицательного на положительное). Такая ситуация была описана нами для птиц из Каттьена, где BMR демонстрировал очень высокую индивидуальную изменчивость несмотря на то, что стабильность тропического климата теоретически должна была привести к высокой повторяемости BMR (Bushuev et al., 2021b). В Подмосковье зимние BMR и Msum у больших синиц не были связаны с Та. У самцов второго нашего модельного вида, мухоловок-пеструшек, в период выкармливания птенцов происходило настолько значительное повышение BMR по сравнению с периодом формирование пар весной, что, несмотря на сильное потепление воздуха летом по сравнению с весной, влияние фенотипической пластичности было слабым и общая зависимость BMR от Ta была положительной. Другое следствие такого сезонного повышения BMR у мухоловок – отсутствие индивидуальной долгосрочной повторяемости (стабильности) BMR между разными периодами сезона на фоне сильной повторяемости в пределах каждого периода. У одного из тропических видов, огненноспинных цветоедов (Dicaeum cruentatum), мы впервые для этого семейства и для всех птиц из Индо-Малайской области описали явление оцепенения, причем оно наступало при сравнительно высокой Та (около 27 С), а главным триггером перехода птиц в оцепенение была пищевая депривация (Bushuev et al., 2021a). Для выявления потенциальных физиологических механизмов, используемых интродуцентами при освоении местообитаний с более холодным и изменчивым климатом, мы в сотрудничестве с фламандскими коллегами изучали три африканских вида астрильд: Estrilda astrild, E. melpoda и E. troglodytes. Все три вида успешно сформировали инвазивные популяции в юго-западной Европе – в регионе с более холодным климатом, чем в пределах их исходного ареала. Были проверены две основные гипотезы, объясняющие вариацию терморегуляторных признаков: гипотеза холодоустойчивости (‘cold tolerance hypothesis’) (Liknes, Swanson, 1996) и гипотеза изменчивости климата (‘climate variability hypothesis’) (Sun et al., 2022). Первая гипотеза предсказывает более высокую способность к термогенезу у птиц, обитающих в более холодных условиях, а вторая утверждает, что слабо выраженная сезонность среды ограничивает эволюцию фенотипической пластичности терморегуляторных признаков. Для проверки гипотез мы оценивали сезонные изменения терморегуляторных характеристик у выращенных в неволе астрильд. У всех трех видов с лета по осень увеличивалась способность противостоять более низким температурам среды. Тем не менее, эта способность не была связана с увеличением массы тела, BMR и Msum, как это предсказывает гипотеза холодоустойчивости. Напротив, астрильды снижали BMR и Msum в более холодный сезон, что предполагает наличие альтернативного пути – включение механизмов сохранения энергии для повышения выживаемости в условиях похолодания. BMR и Msum сильнее всего коррелировали не с абсолютными значениями Та, а с ее колебаниями, что соответствует предсказаниям гипотезы изменчивости климата. Наибольшую пластичность в уровне энергетического метаболизма продемонстрировали E. astrild и E. troglodytes – виды, чьи исходные ареалы характеризуются большей сезонной изменчивостью климатических условий. Адаптивное изменение терморегуляторных характеристик в сочетании с повышенной холодоустойчивостью и механизмами энергосбережения может способствовать существованию исследуемых видов в районах с более холодными зимами и менее предсказуемой погодой. Рукопись с полученными результатами была подана в журнал Journal of Thermal Biology. Одна из задач, с которыми сталкиваются исследователи, работающие в области сравнительной экофизиологии, – сложность в разделении влияния средовых факторов (в первую очередь, Та), характеристик приспособленности (параметров в рамках теории POLS) и различных экологических факторов (например, совершает ли вид дальние миграции или является оседлым). Например, почему BMR тропических птиц понижен? Из-за того, что им не нужно тратить энергию на терморегуляцию? Из-за того, что они в основном оседлые и им не нужно поддерживать морфофизиологические механизмы для дальних перелетов? Или из-за того, что темпы их жизни очень низкие (низкая скорость роста в онтогенезе и продуктивность, долгая жизнь и т.д.). В этом отношении интерес представляет изучение популяций с контрастным набором таких признаков. Мы не могли измерить BMR у тропических птиц в местах с холодным и контрастным климатом (в высокогорье), поэтому нашли подходящий для наших целей модельный вид в другой таксономической группе – среди млекопитающих. Мы изучили ключевые характеристики размножения, постнатального развития и терморегуляционных возможностей эндемика Кавказских гор – прометеевой полевки (Prometheomys schaposchnikovi). С одной стороны, как настоящий подземный житель, она должна обладать пониженным BMR (что было неоднократно показано для других подземных зверей), а с другой стороны, как высокогорный обитатель, она должна быть адаптирована к жизни при низких температурах (то есть иметь высокий BMR, низкую теплопроводность и TNZ, смещенную в сторону низких Та). Мы показали, что необычное сочетание нескольких признаков медленного жизненного цикла с относительно ранним половым созреванием и относительно высоким (для подземных зверей) BMR составляют элементы уникального адаптивного комплекса этого небольшого, строго травоядного подземного грызуна, населяющего холодные влажные местообитания (Smorkatcheva, Bushuev, 2022). У гомойотермных позвоночных масса тела является главным фактором вариации энергетических характеристик и связана с последними аллометрически, поэтому мы включали массу тела во все наши модели в качестве ковариаты. Наряду с BMR и теплопроводностью, изменение массы тела на внутривидовом и межвидовом уровнях является одним из основных приспособлений к температуре среды (Fristoe et al., 2015). Как в традиционном регрессионном анализе, так и с использованием филогенетических сравнительных методов, мы показали, что BMR птиц в Канзё и в Каттьене характеризуется меньшей аллометрической степенью по сравнению с птицами из средних широт. Иными словами, различие в уровне метаболизма покоя у мелких и крупных птиц в тропиках выражено меньше, чем в более высоких широтах. Возможно это – проявление эффекта фенотипической пластичности. Кроме того, на основе данных об энергетике шести основных таксономических групп ныне существующих теплокровных животных мы проанализировали связь между аллометрической степенью и аллометрическим коэффициентом, а также их зависимостью от времени происхождения клады и вариации уровня метаболизма покоя внутри клады (Gavrilov et al., 2022a; Gavrilov et al., 2022b). Как на основе собственных измерений BMR, так и на основе данных из литературы, мы показали, что BMR тропических воробьиных птиц выше, чем у тропических неворобьиных. Проанализировав филогенетические отношения между видами, мы показали, что физиология воробьиных птиц в целом и мигрантов из обеих групп в меньшей степени отражает их эволюционную историю и является более пластичной, чем у неворобьиных в целом и резидентов тропиков из обеих групп. В рамках проекта мы оценивали влияние климатических переменных (в первую очередь, температуры среды) на демографические показатели популяций модельных видов, как в отдельной географической точке (Подмосковье), так и в масштабе видовых ареалов (Bailey et al., 2022; Vriend et al., 2022). Анализ чувствительности фенологии птиц к климатическим факторам в пределах обширных видовых ареалов показал, что корректная оценка влияния климатических изменений на фенологию вида может быть основана на взаимодействии двух показателей – фенологической чувствительности конкретной популяции и времени воздействия климатических изменений на каждую популяцию в пределах видового ареала (Bailey et al., 2022). Используя данные долгосрочного наблюдения за 86 европейскими популяциями больших синиц, лазоревок и мухоловок-пеструшек, мы показали для каждого из видов высокую степень пространственной синхронности в датах начала кладки, но более низкую синхронность в размере кладки и в числе птенцов. Ta сильно влияла на пространственную синхронность сроков кладки оседлых синиц, но не дальних мигрантов – мухоловок. Этот результат важен для понимания механизмов глобальных климатических воздействий на структуру видовых ареалов, так как сопряженные во времени в разных популяциях изменения признаков, связанных с приспособленностью, могут выступать в качестве раннего предупреждающего сигнала об их состоянии, включая риск вымирания (Vriend et al., 2022).
Добавил в систему: Бушуев Андрей Владимирович

Соисполнители НИР

FWO	Соисполнитель

Источник финансирования НИР

грант РНФ

Этапы НИР

#	Сроки	Название
1	7 февраля 2020 г.-31 декабря 2020 г.	Механизмы, определяющие конфигурацию ареалов птиц: температурная толерантность и энергетические ограничения
Результаты этапа: Запланированная встреча с фламандской стороной, в ходе которой предполагалось произвести апробацию и калибровку имеющихся у нас газоанализаторов фирмы Sable Systems и приобретенного фламандскими коллегами респирационного оборудования той же фирмы, не состоялась из-за ограничений, связанных с пандемией COVID-19. По тем же причинам возникли перебои в работе европейского офиса Sable Systems в Германии и поставка этого оборудования (газоанализатор FMS) в Гент ожидается только в декабре. В связи с этим мы не смогли уточнить набор дополнительного оборудования фирмы Sable Systems, необходимого для дальнейшей работы российской стороны, и приобрести его. После апробации измерительной системы происходил регулярный отлов птиц паутинными сетями в разных местообитаниях. Во время полевого сезона в феврале-августе 2020 года в Национальном парке Каттьен (Южный Вьетнам) нами было поймано 324 птицы 72 видов. Уровень базального энергетического метаболизма (BMR) был измерен у 182 особей 64 видов, включая 3 новых для нас вида (Pycnonotus aurigaster, Upupa epops и Dicaeum chrysorrheum). Были выполнены измерения температуры тела у тропических птиц и начаты эксперименты по изучению свойств их термонейтральной зоны (TNZ), в частности, мы проводили оценку нижней критической температуры (Tlc). У большинства птиц с измеренным BMR были взяты образцы крови для анализа ДНК и изготовлены мазки крови на предметных стеклах для гематологических исследований. На наличие эктопаразитов было обследовано 90 особей 38 видов птиц. Были обнаружены и собраны перьевые клещи на 47 особях птиц, пухоеды на 12 особях, иксодовые клещи на 9 особях, клещи-краснотелки на 18 особях и паразитические мухи на 8 особях птиц. Анализ образцов крови и эктопаразиты находятся на стадии обработки. Из большей части проб крови, собранных в 2020 г., выделена ДНК. Вместо использования данных из проекта BirdTree.org для создания полностью разрешённого ультраметрического филогенетического дерева исследуемых нами тропических птиц Вьетнама, мы использовали глобальное дерево птиц (avian tree of life) (Burleigh et al., 2015), основанное на значительно большем количестве ядерных и митохондриальных генов. При помощи этого дерева мы провели филогенетический анализ BMR тропических птиц Вьетнама. Мы обнаружили, что филогенетический сигнал значимо отличается от нуля только в пределах группы тропических неворобьиных птиц (лябмда Пейджела = 0.543). Сигнал в пределах воробьиных не отличался значимо от нуля (p = 1), то есть у родственных друг с другу видов воробьиных не наблюдалось большего сходства в BMR, чем со случайно выбранными видами воробьиных на филогенетическом дереве. В группе неворобьиных птиц BMR гораздо более жестко предопределен их филогенетическими взаимоотношениями и менее подвержен влиянию экологических факторов. При помощи реконструкции предковых состояний независимого от массы тела BMR, мы показали, что у воробьиных видов изменение уровня энергетического обмена (более высокий или более низкий BMR, чем у предков и родственников) может произойти за более короткие эволюционные сроки, чем у видов из группы неворобьиных. Среди протестированных нами макроэволюционных моделей (λ, δ и κ Пейджела, Броуновского движения, Орнштейна-Уленбека, эволюционного взрыва, направленного тренда, эволюционного дрифта, белого шума) наблюдаемое разнообразие независимого от массы тела BMR у тропических неворобьиных видов птиц лучше всего объясняла эволюционная модель лямбды Пейджела (λ-модель). В 2020 году мы объединили собственные архивные базы данных по энергетике с тем, чтобы создать единую базу многолетних индивидуальных измерений BMR у разных видов птиц. На момент написания данного отчета эта база данных включает 837 измерений BMR у больших синиц (Parus major) из популяции ЗБС (489 особей), 348 измерений BMR у 292 особей мухоловок-пеструшек (Ficedula hypoleuca) из Томской популяции, 1126 измерений BMR у 873 особей мухоловок-пеструшек из ЗБС, 953 измерения уровня метаболизма покоя (RMR) у 938 птенцов мухоловок-пеструшек накануне их вылета из гнезд (в возрасте 13-15 дней) из ЗБС, 1616 измерений BMR у 1543 особей 134 видов тропических птиц Вьетнама. Следует отметить, что эта база данных не содержит измерений модельных видов средней полосы за 2020 год. Эти измерения не состоялись из-за пандемии, - вследствие отмены авиасообщения между Вьетнамом и Россией возвращение оборудования для измерения BMR и руководителя проекта в Россию задержалось на 2.5 месяца. Ниже приведены результаты статистического анализа обобщенной базы данных. Обобщенная база данных позволила провести анализ сезонной изменчивости BMR модельных видов из средней полосы и птиц из тропиков Вьетнама. В дальнейшем (если не указано иного), представлены зависимости для независимой от массы тела меры BMR. При помощи смешанных линейных моделей (LMM) мы показали, что главным фактором вариации BMR больших синиц являлся пол (у самцов BMR был ниже). Другими значимыми факторами были возраст (у годовалых особей BMR был выше) и принадлежность к резидентной зимующей группировке (у особей из этой группировки BMR был выше по сравнению с транзитными особями). Мы выделили 4 периода сезона: осень (сентябрь-октябрь), зиму (ноябрь-март), гнездовой период (апрель-июль), лето (июль-август). Несмотря на большую вариацию BMR больших синиц, мы не обнаружили значимого влияния на него фазы сезона. Даже если уровень метаболизма синиц изменялся в разное время года на индивидуальном уровне, эти изменения не демонстрировали единого тренда. У самцов мухоловок-пеструшек среднее значение BMR в гнездовой период было значительно выше по сравнению с периодом формирования пары (вскоре после прилета на места гнездования весной). Подобный рост не был связан с возрастом птиц, массой их тела и другими характеристиками. У самок же весенний BMR не отличался достоверно от летнего (p > 0.36). У тропических птиц Вьетнама наблюдалось повышение среднего BMR по мере наступления сезона дождей, когда многие виды приступают к размножению (вид птиц был учтен в LMM в качестве случайного фактора). Интересно, что такое повышение BMR наблюдалось как у резидентов тропиков, так и у дальних мигрантов в средние и высокие широты. Был проведен анализ индивидуальной изменчивости BMR больших синиц и самцов мухоловки-пеструшки из двух популяций (ЗБС и Томск) и тропических птиц Вьетнама. В частности, мы оценили индивидуальную повторяемость (repeatability, R) массы тела и независимого от массы тела BMR. В качестве показателя повторяемости был использован коэффициент интраклассовой корреляции R, вычисленный с использованием смешанных линейных моделей (LMM), в которых номер кольца птиц являлся случайным фактором. У самцов мухоловки-пеструшки наблюдались индивидуальные изменения BMR в гнездовой период (летом) по сравнению с периодом формирования пары (весна). Несмотря на то, что индивидуальные траектории изменения BMR отличались большим разнообразием в наклонах, среднее значение ВMR летом было выше. Индивидуальные значения BMR в пределах каждого из этих периодов демонстрировали межгодовую повторяемость (repeatability): R = 0.239 [95% CI: 0.046, 0.427] летом (n = 85, средний интервал между измерениями BMR = 487 дней) и R = 0.271 [95% CI: 0.022, 0.507] весной (n = 48, средний интервал между измерениями BMR = 455 дней). У больших синиц наблюдались сложные индивидуальные изменения независимого от массы тела BMR в течение всего года. Природу факторов, от которых зависел характер этих изменений, еще предстоит выявить. Возможно, что значительную роль играл фактор изменения социального ранга особи в зимующей на территории ЗБС группировке синиц. На общей выборке (в пределах всех интервалов между измерениями) повторяемость независимого от массы тела BMR синиц была значимой (p < 0.001), но довольно низкой (R = 0.15). Если анализ проводить в пределах каждого из периодов сезона, то повторяемость BMR несколько возрастала (например, для зимы R = 0.21). Анализ индивидуальной повторяемости BMR у тропических птиц был сделан как при помощи классических линейных смешанных моделей (LMM) (Pinheiro, Bates, 2000; Zuur et al., 2009), так и линейных моделей на основе Марковской цепи Монте-Карло (MCC LMM), использующих Байесовский подход (Hadfield, 2010). MCC LMM позволили включить в модель филогенетические отношения в качестве фактора, поскольку повторяемость BMR тропических птиц была оценена на многих видах. Нам не удалось обнаружить значимой индивидуальной повторяемости независимого от массы тела BMR у тропических птиц на больших интервалах времени (более года). При этом повторяемость массы тела с очень высоким уровнем значимости отличалась от нуля и демонстрировала нормальное распределение частот бутстрэпов. Анализ многолетней базы данных по тропическим птицам, в котором учитывали значения температуры воздуха в лабораторных условиях, показал, что рекомендованные МакНабом (McNab, 2013) температуры 25.0-27.5 °С для измерения BMR тропических птиц были ниже Tlc для многих видов птиц Вьетнама. Нижняя граница TNZ оказалась сильно зависящей от массы тела тропических птиц: Tlc = 30 °С для птиц весом менее 15 г; Tlc = 29.5 °С для птиц весом 15-20 г.; Tlc = 29 °С для птиц весом 20-30 г; Tlc = 28 °С для птиц весом 30-100 г; Tlc = 27 °С для птиц весом более 100 г. Данные значения нижней границы TNZ являются приблизительными, поскольку они обладают еще и видовой спецификой. Был проведен аллометрический анализ базы данных по энергетике тропических птиц Вьетнама, что позволило подтвердить ряд наших прошлых выводов (Bushuev et al., 2018): 1) BMR тропических птиц значительно (на 18%) ниже, чем BMR птиц из средних и высоких широт; 2) показатель степени в аллометрическом уравнении, связывающем массу тела и BMR тропических птиц, намного меньше, чем соответствующий показатель для птиц из средних и высоких широт (и достоверно меньше, чем теоретические значения согласно правилу Рубнера и закону Клейбера); 3) превосходство воробьиных над неворобьиными по BMR проявлялось только в традиционном статистическом анализе и не было обнаружено при помощи филогенетического регрессионного анализа; 4) дальние мигранты на местах своей зимовки в тропиках обладали повышенным BMR по сравнению с резидентами тропиков; 5) впервые мы показали, что среди воробьиных резидентов представители клады певчих обладали повышенным BMR по сравнению с кричащими. Ниже приведены аллометрические уравнения для отдельных групп тропических птиц (M - масса в г, BMR в кДж/час, в квадратных скобках указана SE). 1) Тропические воробьиные мигранты: BMR = 5.22[1.09]M^0.546[0.077]; 2) Тропические воробьиные резиденты: BMR = 4.21[0.25]M^0.583[0.018]; 3) Тропические неворобьиные резиденты: BMR = 3.82[0.51]M^0.583[0.030]. Использование филогенетических регрессий (PGLS) (Pagel, 1999; Revell, 2010) значительно изменяет аллометрический коэффициент (а) для неворобьиных резидентов и уравнения для BMR тропических птиц приобретают следующий вид. 1) Тропические воробьиные мигранты: BMR = 5.22[0.31]M^0.546[0.077]; 2) Тропические воробьиные резиденты: BMR = 3.77[0.31]M^0.605[0.021]; 3) Тропические неворобьиные резиденты: BMR = 3.43[0.50]M^0.510[0.029]; Несмотря на узкий размерный диапазон, большие внутривидовые выборки позволили нам построить статистические значимые аллометрические уравнения и для двух модельных видов – большой синицы (Parus major) и мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca). Большая синица на ЗБС: BMR = 4.56[0.59]M^0.695[0.044]; взрослые мухоловки-пеструшки на ЗБС во время периода формирования пары: BMR = 0.54[0.15]M^1.492[0.110]; взрослые мухоловки-пеструшки на ЗБС во время гнездового периода: BMR = 0.84[0.23]M^1.343[0.110]; взрослые мухоловки-пеструшки из Томской популяции во время гнездового периода: BMR = 2.42[0.86]M^0.947[0.143]; 13-15-дневые птенцы мухоловки-пеструшки на ЗБС: RMR = 4.91[0.55]M^0.667[0.044]. Взрослые мухоловки пеструшки демонстрируют чрезвычайно высокую аллометрическую степень: почти изометрический наклон линии регрессии в случае Томской популяции и очень крутой (b > 1) в случае Звенигородской популяции. Для слетков же мухоловки-пеструшки и для взрослых больших синиц характерен обычный наклон для аллометрии BMR на внутривидовом уровне (т.е. близкий к степени 2/3 из правила Рубнера). Температура среды рассматривается как один из основных факторов изменения минимального уровня расхода энергии (White et al., 2007; Jetz et al., 2008), и ее эффект может быть краткосрочным (Wallgren, 1954; McKechnie et al., 2007; McKechnie, 2008; Керимов et al., 2014). Используя созданные нами базы данных по индивидуальным значениям BMR, мы проанализировали влияние различных мер температуры среды (Ta) за неделю до измерения газообмена птиц на BMR. Если в анализе использовать всю выборку видов из обеих географических зон, то Ta объясняла 47.8% дисперсии BMR. Такой высокий коэффициент детерминации, по-видимому, прежде всего связан с географической изменчивостью BMR (у тропических птиц BMR значительно ниже). Если ввести в модель фактор видовой принадлежности, то наиболее значимый эффект на BMR демонстрировала разница между абсолютными максимальной и минимальной температурами. Этот эффект прослеживался как в традиционных LMM моделях, так и в Байесовских моделях (MCMC LMM), учитывающих филогенетическую автокорреляцию в данных. Размер выборки индивидуальных значений BMR в нашей базе данных позволил провести анализ связи Ta с BMR в пределах отдельных регионов (климатических зон) как на внутривидовом уровне, так для крупных таксономических групп. Поскольку у мухоловки-пеструшки BMR значительно возрастает во время гнездового периода по сравнению с периодом формирования пары, в общей выборке BMR положительно связан с Ta (p < 0.001). Положительный тренд здесь является артефактом, вызванным объединением данных за две фазы сезона. В пределах каждой фазы данная связь была отрицательной (базальная мощность организма уменьшалась при увеличении Ta). У летнего BMR мухоловок-пеструшек наблюдается сильная межпопуляционная изменчивость: в Томской популяции BMR был на 9.6% выше, чем на ЗБС. Различие птиц из двух популяций по BMR наблюдается при учете популяционного эффекта массы тела, Ta, пола и других характеристик. Интересно, что половые отличия в BMR проявляются только среди птиц из звенигородской популяции: самки в оба периода репродуктивного сезона демонстрируют более высокий BMR, чем самцы. Уровень метаболизма покоя (RMR) 13-15-дневных птенцов мухоловки-пеструшки был связан с любыми показателями Ta значимой положительной связью. Скорее всего, данная связь возникает не за счет возрастания BMR с увеличением температуры воздуха, а за счет увеличения другой компоненты RMR – продуктивной энергии (PE). Об этом говорит найденная нами положительная связь Ta с массой, линейными размерами и скоростью роста птенцов. С увеличением Ta уменьшалась вариация RMR птенцов. Как и в случае взрослых мухоловок-пеструшек, BMR больших синиц был одинаково сильно связан со всеми показателями Ta (как средними значениями Ta, так и минимальными и максимальными значениями Ta). Направление всех этих связей было отрицательным. У тропических птиц главным температурным фактором вариации BMR была разница между максимальной и минимальной Ta. Необычной особенностью тропических птиц являлось то, что их BMR был связан с Ta положительной связью, что является обратным трендом по сравнению с тем, что было продемонстрировано на птицах из средних широт. Возможно, это отражает действие некоторого неучтенного нами фактора. Например, как и в случае мухоловок-пеструшек, их переход к размножению тоже может быть ассоциирован с увеличением BMR: минимальные температуры во Вьетнаме наблюдаются зимой (в сухой сезон), а с началом сезона дождей, когда большинство видов начинает репродуктивную фазу годового цикла, минимальные экстремумы Ta уже не столь выражены. Ряд наших результатов был связан с анализом демографических характеристик исследуемых популяций – как в тропиках, так и в умеренном поясе. В отношении проекта подобная задача представляет интерес для оценки возраста и пола в качестве факторов вариации BMR (см. результаты выше по большой синице и мухоловке-пеструшке), а также для оценки влияния BMR на показатели выживаемости особей (план WP3 в п. 4.6. заявки). Самые старые птицы, которых нам удалось поймать в тропиках Вьетнама, были окольцованы другими исследователями. Это краснолобая тимелия (Malacopteron cinereum), которая была поймана через 10 лет после того, как была окольцована птенцом в гнезде в 200 м от места поимки. И это ракетохвостый дронго (Dicrurus paradiseus), пойманный ровно через 12 лет недалеко от места кольцевания (он был окольцован уже взрослым). Данные о максимальной продолжительности жизни лесных тропических птиц в литературе практически отсутствуют. По мере накопления информации о повторных отловах одних и тех же особей в национальном парке Каттьен, мы сможем уточнять оценки максимальной продолжительности жизни различных видов тропических птиц. Мы сравнили средний возраст повторно пойманных нами тропических птиц массой 10-20 г с возрастом двух модельных видов того же размерного класса из популяции ЗБС МГУ. Это мухоловка-пеструшка, являющаяся дальним мигрантом в экваториальную Африку, и большая синица, условно являющаяся оседлым видом в течение всего года, хотя некоторые особи, отмеченные на ЗБС, предпринимали даже дальние миграции в западную Украину, Чехию, Литву, Словению и Сербию. Для того, чтобы корректно сравнивать данные из обоих регионов, мы убрали всех птиц из средних широт, для которых был известен точный возраст (т.е. всех птиц, которые были окольцованы птенцами и в возрасте 1 года). Оказалось, что в сравнении с обоими видами из умеренного пояса, в тропиках у воробьиных резидентов сходного размера была выше доля птиц с возрастом 2+ лет среди повторно отловленных (тест χ2: p < 0.05 и p < 0.001 при сравнении с мухоловкой-пеструшкой и большой синицей, соответственно). Это предполагает меньшую ежегодную смертность у тропических птиц. Данная оценка является предварительной, поскольку помимо ежегодной смертности, есть и другие факторы (например, консервативность территориальных связей), которые влияют на распределение возрастных когорт среди повторно пойманных особей. Наши данные о возвратах дальних мигрантов в тропиках могут позволить оценить степень их приверженности локальным зимовочным местам. Такие сведения для зимующих в тропиках птиц в научной литературе единичны (для воробьиных видов отсутствуют вовсе). К настоящему времени мы зафиксировали возвраты четырех видов дальних мигрантов из Палеарктики, зимующих в Каттьене: синего соловья (Larvivora cyane), чернобровой камышевки (Acrocephalus bistrigiceps), толстоклювой камышевки (Arundinax aedon) и сибирского жулана (Lanius cristatus). Кроме того, высокий уровень возврата наблюдался у молуккской питты (Pitta moluccensis), вида, зимующего на островах Зондского архипелага и прилетающего во Вьетнам для размножения. При исследовании модельных видов в средней полосе на ЗБС МГУ, нам было важно оценить не только их энергетические параметры, но и характер воздействия температуры среды на демографические показатели популяций, как в отдельных географических точках, так и в масштабе видовых ареалов. В 2020 году мы на территории около 250 га вели регулярные наблюдения за 72 гнездами большой синицы и 75 гнездами мухоловки-пеструшки. Рутинная часть исследования включала отлов, идентификацию и мечение взрослых птиц (родителей) и птенцов, снятие индивидуальных морфофизиологических показателей, оценку репродуктивных показателей каждой пары, возрастного и фенотипического состава популяции, оценку кормовой базы исследуемых видов (обилия членистоногих-филофагов в кронах деревьев по методике Tinbergen, Dietz (1994). Температурные условия зимовки больших синиц в Подмосковье в 2019-20 гг. были самыми мягкими за 40 лет наблюдений. В 1-ом цикле размножения было отмечено наибольшее количество гнезд больших синиц за всю 40-летнюю историю непрерывных наблюдений на контролируемой территории, а уровень заселенности искусственных гнездовий (0.126; n = 516 дуплянок) в 1.8 раз превышал среднее многолетнее значение. Представительство старых ( > = 2 лет) птиц в успешно размножившихся парах было сходным для самцов и самок (40.7 и 39.3%, соответственно). Успех размножения в 1-ом цикле (доля гнезд, из которых вылетел хотя бы один слеток) составил 0.338, что заметно ниже среднего многолетнего значения (0.725; n = 40 лет) и выше только минимума (0.30), отмеченного для 1997 г. Средняя за 1-ый цикл успешность выкармливания птенцов (доля слетков по отношению к числу яиц в кладке) в выводках была 0.475, что также заметно ниже многолетней средней величины (0.839). В этом году была самая маленькая за все годы наблюдения средняя кладка (9.73) и одно из самых низких средних значений числа птенцов в выводке (6.35), которое превышало только минимум (4.67) для 1997 г. Ни одна из пар, идентифицированных в 1-ом цикле гнездования, не дала вторые выводки. В сроки, соответствующие 2-му за сезон циклу, было отмечено только 7 гнезд, что составило 9.7% от всех обнаруженных за сезон гнезд больших синиц. Таким образом, на фоне мягких условий зимовки и высокой численности локальная популяция большой синицы продемонстрировала очень низкий репродуктивный успех. В отличие от синиц, такой показатель численности популяции мухоловки-пеструшки как уровень заселенности дуплянок (0.145; n = 516) в 2020 г. был самым низким в районе работ за 33 года непрерывных наблюдений, укладываясь в представление о продолжающемся спаде численности популяции этого вида в последнее десятилетие. Представительство старых ( > = 2 лет) птиц в успешно размножившихся парах (n = 40) составило 80.0% у самцов и 50.0% у самок. Успех размножения составил 0.587, что близко к среднему многолетнему значению (0.534). Средний за сезон индекс успешности выкармливания птенцов был 0.79, что близко к многолетнему среднему показателю (0.82). Средние за год размеры кладки (6.74) и выводка накануне вылета птенцов (5.25) были близки к средним многолетним значениям (6.53 и 5.34, соответственно). Эти данные свидетельствуют о том, что репродуктивные показатели локальной популяции мухоловки-пеструшки на фазе низкой численности были близки к норме. Полученные за 2020 г. сведения пополнили многолетнюю базу данных по демографии популяций обоих видов. Ниже приведены некоторые из результатов, представляющие наибольший интерес в отношении влияния температуры среды на существование исследуемых популяций. За весь период наблюдений на ЗБС МГУ не был выявлен значимый тренд весенних температур, отмеченный для Западной Европы в качестве одного из проявлений глобального потепления и влияющего на значительную часть биоты. В районе работ тренд на потепление приходился на зиму (декабрь-февраль) (R2 = 0.11; n = 40; p < 0.05)– середину периода зимовки относительно небольшого количества оседлых видов птиц, круглый год пребывающих в средних широтах. Смягчение условий зимовки потенциально может отразиться на уровне выживаемости отдельных групп популяций этих видов. На ЗБС у большой синицы наблюдался рост численности гнездовой популяции в течение последних десятилетий, не связанный с числом доступных искусственных гнездовий. Наиболее резкий линейный подъем приходился на последние 20 лет. В свою очередь, среднесуточная зимняя температура положительно влияла на численность гнездовой популяции будущей весной, и эта связь также имела линейный характер в последние 20 лет. Возможно, через негативный эффект численности популяции возник многолетний тренд снижения размера кладки и увеличения отхода яиц. В выраженной форме этот плотностно-зависимый эффект проявился в последние 20 лет. В локальной размножающейся популяции в ряду лет происходил рост доли птиц местного рождения (рекрутов), особенно заметный среди самцов, но синхронизированный по годам между полами (R2 = 0.17; n = 40; p < 0.01). Напрямую увеличение представительства автохтонной части популяции не было связано с повышением средней за зиму температуры. Из погодных условий периода зимовки на увеличение доли самцов местного рождения в репродуктивной части популяции положительно влияли февральские температуры, которые сами по себе не формировали тренд на потепление. В последние 20 лет сходная черта на уровне тенденции (p = 0.06) была отмечена и у самок. В локальной популяции февраль – это месяц массового перехода самцов оседлой группировки к территориальной активности (Керимов, Иванкина, 1999). Теплый февраль способствует раннему разделу участка обитания стаи на индивидуальные территории и выигрышу местных птиц во внутривидовой конкуренции с ближними и дальними мигрантами, пик территориальной активности которых приходится на более поздний период. В энергетическом плане переходный период (конец зимы – начало весны) играет роль узкого горлышка, так как энергетические затраты самцов, переключающихся на территориальность, приближаются к суточному (долгосрочному) максимуму особи в 4 BMR, предсказываемую моделью Гаврилова (Gavrilov, 1997) для гомойотермного животного. У других членов зимующей стаи уровень суточного расхода энергии (DEE, FMR) остается на уровне, близком к энергии существования при данной температуре среды. На большой синице это было продемонстрировано в нашем исследовании, основанном на использовании метода дважды меченой воды, DLW (Nagy et al., 1999). Снижение энергетической цены ранней территориальности за счет уменьшения затрат на самоподдержание (в данном случае, на терморегуляцию) может быть фактором повышенной выживаемости местных птиц. При благоприятных условиях, в отсутствие резких колебаний численности (что и наблюдалось в последние 20 лет), тренд на увеличение доли местных птиц в популяции может поддерживаться за счет преемственности территориальных связей в ряду поколений. По нашим данным фактор местного происхождения особи повышал число сезонов размножения, в которых она участвовала, и, как следствие, вероятность рекрутирования ее потомства, произведенного за жизнь, в репродуктивную часть популяции. Не затрагивая механизм этой связи, характер которой меняется в зависимости от пола, этот фактор сам по себе может способствовать наращиванию автохтонной части популяции. У дальнего мигранта мухоловки-пеструшки наблюдался обратный по сравнению с большой синицей тренд в динамике численности гнездовой популяции - за последние 10 лет численность популяции снижалась. Снижение численности сопровождалось сдвигом сроков размножения на более ранние и увеличением среднего размера кладки. Эти процессы происходили на фоне отсутствия тренда весенних температур. Размер кладки довольно сильно и негативно коррелировал со сроками размножения (R2 = 0.37; n = 33; p = 0.0002 для модели линейной регрессии размера кладки на сроки откладки 1-ого яйца). Этой связи не было у больших синиц. С другой стороны, увеличение размера кладки мухоловок в ряду лет обусловлено и другими факторами. В итоговой модели GLM, где в качестве независимых переменных включали год, плотность популяции, температуры за разные месяцы, возрастной состав самцов и самок, сроки откладки яиц, на средний за год размер кладки положительно влияли температуры в апреле и негативно сроки размножения и плотность популяции (R2 = 0.579; n = 33 года; p < 0.001). У обоих видов показатели репродуктивного успеха были положительно связаны со сроками завершения благоприятного в кормовом отношении периода. Они были тем выше, чем позже кривая обилия их массового корма (обитающих в кронах берез насекомых-филофагов) проходила на фазе спада через точку второго за сезон полупика (R2 = 0.59; n = 14; p = 0.001 для модели линейной регрессии размера кладки большой синицы на сроки завершения кормного периода; rs = 0.70-0.86; n = 14; p < 0.01 и p < 0.001 для разных репродуктивных показателей мухоловки-пеструшки). В свою очередь, пролонгация периода обилия массовых кормов определялась температурами марта – чем теплее был март, тем раньше завершался благоприятный период (R2 = 0.452; n = 14 лет; p = 0.008). Несмотря на экологические различия, показатели репродуктивного успеха двух видов были хорошо скоррелированы. На фоне этой корреляции большая синица превосходила мухоловку по относительному репродуктивному показателю успеха – доле успешных выводков, которую, в отличие от плодовитости, имеет смысл сравнивать между столь разными видами. Такая асимметрия является следствием более высокого пресса хищников на популяцию мухоловки и лучшей синхронизации сроков размножения оседлого вида с наиболее благоприятной фазой обилия массовых кормовых ресурсов. Динамика фенологии многих видов демонстрирует их чувствительность к климатическим изменениям. Однако, характер изменчивости этой чувствительности в пределах обширных видовых ареалов остается неясным. В сотрудничестве с зарубежными коллегами мы проанализировали данные по 67 популяциям большой синицы (n = 34), и лазоревки, Cyanistes caeruleus (n = 33). В анализ вошли популяции, находившиеся под непрерывным наблюдением не менее 9 лет, и распределенные в широтном направлении от 37.6o с. ш. (Италия) до 69.8o с. ш. (Финляндия). Наиболее северные популяции располагались рядом с северной границей ареалов обоих видов. По долготе популяции занимали пространство от -3.99o з. д. (Великобритания) до 36.85o в. д. (Россия, это наша популяция большой синицы в Подмосковье) (Fig. 1 из препринта в bioRxiv, doi: https://doi.org/10.1101/2020.08.16.252379). Используя метод температурных «окон» (Samplonius et al., 2018), оценивали силу фенологической чувствительности и степень сдвига сроков размножения для каждой популяции. Помимо представления в открытом доступе в bioRxiv, результаты в виде рукописи в той же форме, что и в препринте, поданы на рецензирование в Nature Climate Change. В работе были использованы следующие основные показатели и термины, характеризующие изменение фенологии популяций: 1) температурное окно - период года, в течение которого температура воздуха оказывала наибольшее воздействие на фенологию популяции; 2) температурный сигнал - средняя температура для популяционного температурного окна; 3) фенологическая чувствительность - изменение фенологии (изменение в сроках откладки 1-ого яйца (в днях) в расчете на изменение популяционного температурного сигнала на 1 градус; 4) время контакта популяции с климатическим изменением - изменение во времени популяционного температурного сигнала; 5) фенологический сдвиг на ранние сроки (advancement) - ожидаемый сдвиг фенологии популяции вследствие изменения климата. Ни одна из моделей не выявила межвидовых различий в фенологической реакции между двумя видами синиц - большой синицей и лазоревкой, - на изменение температур. Средние сроки размножения и средняя временная точка температурного окна ожидаемо и линейно возрастали с увеличением географической широты, однако ширина (продолжительность) окна и степень фенологической задержки (разница в днях между средней точкой окна и средним сроком кладки для данной популяции) оставались постоянными во всем широтном диапазоне (Fig. 2a из препринта в bioRxiv). У обоих видов популяции, обитающие в лиственных лесах, демонстрировали более высокую фенологическую чувствительность к температурам воздуха, чем те, что занимали смешанные и хвойные леса (Fig. 3 из препринта в bioRxiv). Однако так как наиболее фенологически чувствительные популяции обитали в зонах со слабым эффектом потепления климата, они не показали наибольший фенологический сдвиг в сторону ранних сроков размножения (Fig. 4 из препринта в bioRxiv). Результаты показали, что корректная оценка влияния климатических изменений на фенологию вида может быть основана на взаимодействии двух показателей – фенологической чувствительности конкретной популяции и времени воздействия климатических изменений на каждую популяцию в пределах видового ареала (Fig. 4 из препринта в bioRxiv). Из-за карантинных мер, вызванных эпидемией COVID-19, не состоялись очень важные этапы проекта, а именно: 1) не состоялась встреча с фламандской частью научного коллектива в Гентском Университете для детального обсуждения планов и создания прототипа новой респирационной системы, ее калибровки и апробации. Все технические задачи по измерению уровня энергетического метаболизма должны были быть выполнены российской стороной; 2) из-за перебоев в работе европейского офиса фирмы Sable Systems (USA) поставка этого оборудования (респирационного комплекса FMS) в Гент ожидается только в декабре 2020 г. В связи с этим мы не смогли уточнить и приобрести набор дополнительного оборудования этой фирмы, необходимого для дальнейшей работы российской стороны; 3) не состоялся приезд в Россию аспиранта от фламандской части научного коллектива; 4) из-за отмены авиасообщения между Вьетнамом и Россией руководитель проекта вместе с оборудованием для измерения уровня метаболизма задержался во Вьетнаме на 2.5 месяца. Это привело к тому, что не состоялась отладка и апробация системы для измерения BMR и MRsum на разных видах воробьиных птиц на полевом стационаре ЗБС МГУ; 5) было отменено большинство орнитологических конференций 2020 года, в частности, XV Международная орнитологическая конференция Северной Евразии, где было запланировано наше участие;
2	1 января 2021 г.-31 декабря 2021 г.	Механизмы, определяющие конфигурацию ареалов птиц: температурная толерантность и энергетические ограничения
Результаты этапа: В 2021 году мы впервые провели полевые исследования на стационаре Тропического Центра в биосферном резервате Канзё (Вьетнам). Их можно признать прошедшими успешно. При помощи паутинных сетей нами было совершено 323 поимки тропических птиц (включая повторные отловы), относящихся к 35 видам. У 147 особей 32 видов птиц (включая 16 новых для нас видов) был измерен уровень базального метаболизма (BMR), у 37 особей четырех видов птиц – уровень стандартного метаболизма (SMR) при разных температурах среды, а у 32 особей шести видов птиц – максимальный уровень термогенеза (Msum). Мы выявили значительные физиологические отличия видов птиц из Канзё по сравнению с птицами из национального парка Каттьен (Вьетнам). Это касалось как отличий в BMR, так и в его свойствах, включая филогенетические характеристики и связь с другими факторами. Одна из основных задач, реализованных нами в биосферном резервате Канзё, состояла в изучении терморегуляционных возможностей тропических птиц. Вопреки теоретическим предпосылкам, мы не обнаружили существенных различий в зависимости SMR от температуры среды у двух модельных видов – восточной дроздовидной камышовки (дальнего мигранта из средних широт) и полевого воробья (резидента тропиков). Возможно, что терморегуляционные способности птиц демонстрируют большую фенотипическую пластичность по сравнению BMR. Это предположение будет проверено в дальнейшем при увеличении количества видов птиц, у которых мы измерим SMR в широком диапазоне Ta. Сравнение терморегуляционных способностей воробьев из Канзё и воробьёв из средних широт выявило противоречия экологическим следствиям из энергетической модели Шоландера–Ирвинга. Различия же между нашими модельными видами (резидентом тропиков и дальним мигрантом) по свойствам термонейтральной зоны (TNZ) соответствовали теоретическим. Кроме того, предварительные данные указывают на принципиальные различия по характеру связи температуры тела (Tb) с BMR между выбранными нами модельными видами. В настоящий момент объяснить природу этих различий не представляется возможным. Другая часть наших опытов по изучению терморегуляционных возможностей тропических птиц была связана с пилотными измерениями максимального уровня термогенеза (Msum) у птиц в кислородно-гелиевой атмосфере. Согласно одной из основных моделей эволюции гомойотермии – модели аэробной мощности Беннетта и Рубена (Bennett, Ruben 1979) – между минимальной и максимальной метаболической мощностью должна существовать прямая механистическая связь. Тем не менее, мы не обнаружили значимой корреляции между независимыми от массы тела значениями BMR и Msum как на внутривидовом, так и на межвидовом уровнях. Кроме того, обнаруженный нами более высокий Msum у полевых воробьев по сравнению с дроздовидными камышовками противоречит теоретическим предсказаниям о более высоком Msum у мигрантов из холодных регионов. Аллометрический анализ BMR птиц из Канзё в целом подтвердил наши выводы, полученные по данным из Каттьена в 2020 году. Некоторые результаты такого анализа были получены впервые. Один из важнейших результатов заключался в том, что более высокий BMR оседлых воробьиных птиц по сравнению с оседлыми неворобьиными был отмечен как в традиционных статистических моделях, так и в филогенетических. Это подтверждает вывод МакНаба (McNab, 2015) о том, что повышенный BMR у воробьиных птиц вовсе не является статистическим артефактом. В Канзё мы впервые поймали три вида куликов на местах их зимовки и подтвердили, что не только среди воробьиных птиц, но и среди видов из группы неворобьиных, дальние мигранты из средних и высоких широт обладают более высоким BMR по сравнению с тропическими оседлыми видами и мигрантами на короткие дистанции. Этот результат опровергает гипотезу Джетса и др. (Jetz et al., 2008) о том, что высокий BMR мигрантов связан исключительно с фенотипической пластичностью энергетических характеристик птиц (способностью быстро изменяться под влиянием Ta). Мы предполагаем, что высокий BMR видов-мигрантов отражает большие затраты энергии на поддержание систем организма, необходимых для совершения птицами дальних перелетов. В средней полосе (ЗБС МГУ, Подмосковье) были продолжены многолетние исследования популяций модельных видов птиц-дуплогнездников – оседлого вида, большой синицы Parus major, и дальнего мигранта из экваториальной Африки, мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca. Мы оценивали как характер воздействия температуры среды на демографические показатели популяций, так и индивидуальные энергетические параметры у этих видов. Низкие температуры окружающей среды, которые наиболее остро испытывают в течение зимы мелкие виды птиц, вынуждают их увеличивать затраты энергии на терморегуляцию. Сезонная акклиматизация физиологии мелких видов во многом основана на фенотипической пластичности различных энергетических параметров организма. В частности, с наступлением холодов у них происходит расширение и/или смещение TNZ, увеличение максимального уровня термогенеза (Msum), BMR и их соотношения (FAS). FAS демонстрирует способность организма увеличить теплопродукцию относительно своего базального уровня. На ЗБС МГУ в январе-феврале 2021 года мы провели серию измерений энергетических характеристик у большой синицы и трех более мелких оседлых видов синиц – лазоревки, пухляка и московки. Было сделано 61 измерение BMR и 15 измерений Msum. Время до достижения гипотермии не было связано с массой тела птиц и обнаруживало высокую вариацию в пределах вида (от 35 минут до трех часов). Среднее время достижения максимального уровня термогенеза составляло 8 минут у московки, 33 минуты у лазоревки и 46 минут у большой синицы. Мы не обнаружили значимой корреляции между Msum и BMR на индивидуальном уровне. Средний FAS у большой синицы, лазоревки и московки составлял 7.4, 6.9 и 8.6, соответственно. Подобные значения FAS являются одними из самых высоких среди опубликованных для птиц. Предположительно, столь высокие показатели FAS связаны с сильными морозами во время всего периода проведения наших экспериментов. Мы провели анализ многолетней базы данных, в которой BMR самцов мухоловок-пеструшек был соотнесен с показателями их успеха размножения, показателями текущих и итоговых репродуктивных усилий. Созданная нами база данных содержит информацию о 1081 измерений BMR 799 самцов мухоловок-пеструшек, сделанных в разные периоды сезона и в разные годы. Анализ был сделан при помощи смешанных линейных моделей, в которых тип использованного респирометра, масса тела и дата измерения (число дней, прошедших с 1 апреля) всегда являлись фиксированными факторами, а ID самца (его номер кольца) – случайным фактором. Массу тела, как главный фактор вариации BMR животных, учитывали в качестве ковариаты. Во время периода выкармливания птенцов BMR самцов был выше по сравнению с периодом формирования пары (временем, когда самцы выбирают дуплянки и «рекламируют» их самкам). Количество репродуктивных сезонов в течение всей жизни особи было положительно связано с BMR. Аналогичная связь наблюдалась и для числа выводков или слетков за жизнь. Если учесть в модели число репродуктивных сезонов за всю жизнь, то связь BMR с итоговыми показателями плодовитости становилась недостоверной. Полигамные самцы («бигамы») не отличались по BMR от моногамных самцов. Если исключить из выборки самцов-бигамов, то размер кладки в текущем репродуктивном сезоне оказывался связанным с BMR самцов отрицательно. Сама по себе дата откладки первого яйца с BMR самцов не была связана, но если в модели учитывать размер кладки (большие кладки характерны для начала сезона), то оказывалось, что более ранние кладки характерны для самцов с более высоким BMR. Таким образом, у обладателей повышенного BMR были выше итоговые показатели приспособленности (fitness): они вступали в размножение в течение жизни большее число раз и производят больше слетков. В 2021 году была произведена оценка основных репродуктивных характеристик и динамики популяций большой синицы (57 гнезд в первом цикле размножения и 12 – во втором) и мухоловки-пеструшки (n = 50) в Подмосковье (ЗБС МГУ). Эти сведения пополнили многолетнюю базу данных, на основе которой рассчитываются многолетние тренды в существовании исследуемых популяций. Глобальные изменения среды актуализируют исследования, связанные с изучением популяционных процессов, происходящих в пределах обширных видовых ареалов. В рамках международного научного сотрудничества был завершен широкомасштабный межпопуляционный анализ влияния климатических факторов на признаки жизненного цикла (life history traits, LHT), связанные с приспособленностью особи. Анализ был основан на данных по 86 европейским популяциям трех модельных видов – большой синицы, лазоревки и мухоловки-пеструшки. В широтном направлении они располагались от Сицилии (37° 35’ N) до Кево в Финляндии (69° 45’ N), а по долготе – от Окехэмптона в Великобритании (3° 59’ W) до нашего стационара ЗБС МГУ под Звенигородом (36° 51’ E). В качестве LHT рассматривали сроки размножения, размер кладки и число птенцов накануне оставления гнезда, а в качестве климатических факторов использовали индекс Североатлантической осцилляции (NAO), локальные показатели температуры воздуха и атмосферных осадков. Всего использовали данные по срокам размножения в 126667 гнездах, по размеру кладки – в 123763 гнездах, по числу птенцов – в 97481 выводках. Для каждого исследуемого вида анализ выявил высокую степень пространственной синхронизации сроков размножения и низкую – для признаков плодовитости (размера кладки и числа слетков). Локальные температуры в феврале-мае сильно влияли на пространственную синхронизацию сроков размножения у больших синиц и лазоревок, но не у мухоловки-пеструшки. Этот результат важен в контексте понимания последствий изменения климата, так как сопряженные во времени изменения LHT в разных популяциях могут выступать в качестве раннего предупреждающего сигнала об их состоянии, в том числе о падении численности. Выяснение характера влияния средовых факторов на пространственно-временную вариацию значений признаков жизненного цикла позволит сформировать механистическое понимание глобальных воздействий среды на популяции животных.
3	1 января 2022 г.-31 декабря 2022 г.	Механизмы, определяющие конфигурацию ареалов птиц: температурная толерантность и энергетические ограничения
Результаты этапа: К основным результатам проекта, полученным в 2022 году, относятся: А. Изучение энергетики тропических птиц в биосферном резервате Канзё (Вьетнам). 1) Проведенный сравнительный филогенетический анализ энергетики тропических птиц из Канзё показал, что уровень филогенетического сигнала в их BMR зависел от того, к какой группе принадлежали виды: у представителей воробьиных птиц и дальних мигрантов филогенетический сигнал не отличался значимо от нуля, а у представителей неворобьиных и резидентов Вьетнама достигал относительно высоких значений. Это говорит о том, что физиология воробьиных птиц и мигрантов в меньшей степени отражает их эволюционную историю и является более пластичной. В случае резких глобальных изменений климатических условий, эти группы птиц будут способны быстрее физиологически адаптироваться, чем неворобьиные или оседлые тропические виды из разных таксонов. Реконструкция предкового состояния в независимом от массы тела BMR подтвердила, что у видов из группы воробьиных изменение уровня энергетического обмена происходило за более короткие эволюционные сроки, чем у видов из группы неворобьиных. Моделирование трендов в эволюции BMR показало, что эволюция BMR у тропических воробьиных птиц соответствует модели белого шума, а эволюция BMR у неворобьиных птиц – стандартной модели Броуновского движения. На общей выборке видов эволюция BMR птиц из Канзё, в отличие от птиц из Каттьена, соответствовала стохастической модели Орнштейна-Уленбека (OU), а не модели Пейджела. Так как видовые составы в этих географических точках частично перекрываются, наши данные свидетельствуют о том, что в зависимости от экологических и климатических условий эволюция физиологических характеристик может протекать по-разному в различных популяциях вида. 2) Анализ терморегуляторных возможностей ряда модельных видов птиц из Канзё продемонстрировал, что у всех этих видов зависимость SMR от Ta соответствовала классической модели Шоландера-Ирвинга с выраженной TNZ, хотя в ряде случаев наблюдались отклонения от этой модели при попытке предсказать температуру тела птиц на основе данных о наклоне линии регрессии SMR на массу тела. Мы обнаружили, что наклон зависимости SMR от Ta у дальнего мигранта, восточной дроздовидной камышовки (Acrocephalus orientalis), является более пологим по сравнению с любыми исследованными нами резидентами тропиков, что может отражать большую адаптацию к холоду у мигрантов. Полученные нами данные указывают, что терморегуляционные способности тропических птиц не обладают большей фенотипической пластичностью, чем BMR. Другая адаптация восточной дроздовидной камышовки к пониженным температурам заключалась в смещении TNZ (а точнее, ее нижней границы – нижней критической температура, Tlc) в сторону более низких температур и в увеличении ее ширины. Наши предварительные данные говорят о том, что в тропиках верхняя граница TNZ (верхняя критическая температура, Tuc) у птиц (включая дальних мигрантов из средних широт) заметно выше, чем в климате умеренных широт. Иными словами, TNZ у тропических птиц смещена в сторону более высоких температур среды. Результаты анализа терморегуляционных возможностей тропических птиц были представлены в докладе на Международном орнитологическом конгрессе (Kerimov, Bushuev, 2022). 3) Мы обнаружили, что независимые от массы тела значения BMR и Msum у птиц из Канзё на уровне особей связаны друг с другом положительной корреляцией средней силы. Существование положительной фенотипической корреляции между BMR и максимальной мощностью энергетического метаболизма соответствует модели аэробной мощности (Bennett, Ruben, 1979), на которой основано множество исследований эволюции эндотермии у птиц и млекопитающих. Существование значимой корреляции между BMR и Msum на внутривидовом уровне говорит о том, что BMR определяет и другие уровни расхода энергии организма. Согласно нашим данным, Msum оседлых тропических птиц превышал таковой у дроздовидных камышовок, являющихся дальними мигрантами в средние широты. Это наблюдение нуждается в дальнейших исследованиях, поскольку оно противоречит теоретическим представлениям о более высоком Msum как у мигрантов, так и у птиц, живущих в более холодных регионах. Кроме того, среди видов с относительно схожей массой тела, именно у дроздовидных камышовок был зарегистрирован наименьший FAS (отношение Msum к BMR, то есть отношение максимальной мощности организма к минимальной). Мы обнаружили, что внутривидовая аллометрия Msum характеризуется более крутым наклоном зависимости Msum от массы тела по сравнению с межвидовой аллометрией. 4) В отличие от данных по энергетике птиц из Каттьена (Bushuev et al., 2021b), в Канзё мы обнаружили слабую, но значимую повторяемость независимого от массы тела BMR на уровне особей. Иными словами, BMR у птиц из Канзё является индивидуальной характеристикой особи. Мы предполагаем, что это является следствием большей стабильности климатических условий в Канзё по сравнению с Каттьеном. Например, в стабильных лабораторных условиях повторяемость энергетических характеристик выше, чем в естественных (Auer et al., 2016). 5) Мы показали, что 51% вариации независимого от массы тела BMR птиц из Канзё связан с их видовой принадлежностью. Такой высокий коэффициент интраклассовой корреляции для данной энергетической характеристики свидетельствует о возможности использования BMR в качестве интегрального показателя темпа жизни тропических птиц на межвидовом уровне в рамках теории «синдрома темпов жизни» (POLS, pace-of-life syndrome). Среди использованных нами экологических и таксономических факторов вариации BMR тропических птиц, наиболее важными являлись категории воробьиный/неворобьиный и резидент/мигрант. В отличие от популяции птиц из Каттьена, влияние большинства остальных выделенных нами экологических факторов на BMR птиц из Канзё было недостоверным. Была обнаружена сложная связь между BMR и местом кормления птиц: наклон линии регрессии BMR на массу тела был более крутым у кормящихся на солнце видов. Возможно, что выявленная нами зависимость связана с физиологической защитой от перегрева тех мелких видов птиц, которым часто приходится кормиться на солнце. 6) Один из наиболее важных для нас результатов заключается в том, что дальние мигранты из средних и высоких широт, зимующие в тропиках, обладали более высоким BMR по сравнению с тропическими оседлыми видами и мигрантами на короткие дистанции. Это отличие сохраняло свою значимость как для видов из группы воробьиных птиц, так и для группы неворобьиных птиц. На примере птиц из обеих групп мы подтвердили, что при обитании в одних и тех же климатических условиях с резидентами тропиков, мигранты не понижают свой BMR, несмотря на высокую фенотипическую пластичность этой характеристики. Наши данные опровергает гипотезу Джетса и др. (Jetz et al., 2008), согласно которой высокий BMR мигрантов связан исключительно с фенотипической пластичностью энергетических характеристик птиц (со способностью быстро изменяться под влиянием температуры среды). Мы предполагаем, что их высокий BMR отражает большие затраты энергии на поддержание систем организма, необходимых для совершения птицами дальних перелетов. 7) Как в традиционном статистическом анализе, так и при использовании филогенетических регрессий, мы показали, что оседлые воробьиные птицы из Канзё характеризуются более высокими значениями BMR по сравнению с оседлыми неворобьиными. Это подтверждает предположение МакНаба (McNab, 2015) о том, что неоднократно продемонстрированный (например, Lasiewski, Dawson, 1967; Aschoff, Pohl, 1970; Bennett, Harvey, 1987; Gavrilov, 1997; Jetz et al., 2008; Londoño et al., 2015) повышенный BMR у воробьиных птиц не является статистическим артефактом, и противоречит многим работам, которые не обнаружили отличий по энергетике между воробьиными и неворобьиными при использовании филогенетических сравнительных методов, основанных на устаревшей систематике Сибли и Алквиста (Reynolds, Lee III, 1996; Garland, Ives, 2000; Rezende et al., 2002; McKechnie, Wolf, 2004; Wiersma et al., 2007b). 8) Птицы из Канзё обладали значимо более низким BMR по сравнению с птицами из Каттьена (аллометрическая степень при этом не различалась). В дальнейшем предстоит выяснить, с чем это различие может быть связано – с разными климатическими условиями, с разной температурой среды во время оценки BMR или с разными спектром видов птиц. 9) Как в традиционном регрессионном анализе, так и с использованием филогенетических сравнительных методов, мы подтвердили сделанный ранее (на данных по энергетике птиц из Каттьена) вывод о небольшой степени в аллометрическом уравнении, описывающем связь между массой тела и BMR у тропических птиц. Иными словами, различие в уровне метаболизма покоя у мелких и крупных птиц в тропиках выражено меньше, чем в более высоких широтах. Б. Связь энергетических характеристик модельных видов птиц из средних широт и их репродуктивными показателями. Используя данные 2021 и 2022 гг. по двум за сезон циклам размножения (часть пар в популяции большой синицы размножается дважды в сезоне), мы не обнаружили связи между зимним BMR больших синиц и такими совокупными репродуктивными показателями грядущего сезона размножения, как величина кладки, число вылупившихся птенцов и число слетков. Если же в анализе использовать характеристики только первого цикла (наиболее массового и продуктивного) размножения, то независимый от массы тела BMR был отрицательно связан с числом успешно покинувших дуплянку птенцов, но не с величиной кладки или числом вылупившихся птенцов. Полноценный статистический анализ связи максимального уровня расхода энергии на холоде (Msum) с репродуктивными показателями в будущий сезон размножения провести не удалось, поскольку количество загнездившихся весной синиц с измеренным зимним Msum было слишком мало, а узкий разброс в размерах кладки и выводка требует значительных выборок. На межвидовом уровне мы обнаружили значимую положительную корреляцию (r = 0.76) между зимним независимыми от массы тела Msum и BMR на выборке из семи видов птиц, что подтверждает существование механистической связи между минимальным и максимальным уровнями энергетического обмена. Тем не менее, на внутривидовом (индивидуальном) уровне такая связь отсутствовала для всех птиц (включая большую синицу), кроме пухляка. У последнего эта связь была значимой и отрицательной (r = -0.78). Все исследованные виды птиц характеризовались высоким FAS (отношением Msum к BMR), который у большой синицы достигал ~ 7.5. Анализ многолетней базы значений уровня метаболизма ночного покоя (RMR) большой синицы, измеренного в закрытых респирометрах, выявил высокую внутри- и межгодовую вариацию RMR. Зимний (с середины января по первую половину марта), но не весенний, RMR больших синиц был отрицательно связан с датой начала первой кладки. Иными словам, именно обладатели наибольшего зимнего RMR приступали к размножению раньше всех. В этом отношении высокий RMR может быть адаптивной характеристикой, поскольку из-за смещения пика вегетации и размножения гусениц на более ранние сроки преимущество (по крайней мере, в некоторых европейских популяциях) получают синицы, которые раньше приступают к размножению (Visser et al., 1998). Тем не менее, RMR в самом начале сезона размножения (середина марта – апрель) был отрицательно связан как с размером кладки, так и с числом покинувших гнездо птенцов. Зимний RMR больших синиц не был связан с репродуктивными показателями грядущего сезона размножения. В отличие от больших синиц, у мухоловок RMR демонстрировал резкий рост (~ 15%) к началу периода выкармливания птенцов. В. Демографические характеристики модельных видов птиц в Подмосковье. В 2022 году на контролируемой территории заказника ЗБС размером около 250 га, где были развешены 503 дуплянки, было зарегистрировано 44 гнезда большой синицы в первом цикле размножения и 22 гнезда – во втором. В первом цикле размножения уровень заселенности дуплянок синицами (8.7%) был ниже, чем в 2021и 2020 гг. Средние сроки размножения (дата откладки первого яйца) в 2022 г пришлись на 1 мая, что значительно позже, чем в 2021 г. (21 апреля). Средний размер кладки (10.0 яиц) был немного меньше, чем в 2021 (10.4). Успешность выкармливания птенцов (отношение числа слетков к числу яиц) была относительно высокой (0.80). Средняя масса птенцов (17.4 г) была такой же, как в 2021 (17.5 г) и не отличалась от средней величины за все годы (17.3 г). Общий успех размножения синиц в 1-ом цикле (доля гнезд, из которых вылетел хотя бы один слеток) составил 0.833, что выше, чем в 2021 и 2020 гг., и превосходит среднее значение за предшествующие 40 лет (0.725). Среди родителей обоего пола преобладали молодые птицы (лишь четверть самцов и самок были старше 1 года). Выраженное обновление состава гнездящихся птиц в 2022 г. отразилось в снижении по сравнению с 2021 г. представительства птиц местного рождения среди самцов (16.1% против 45.2%), но не среди самок (25.7% против 16.1%). Таким образом, при относительно низкой весенней численности большие синицы продемонстрировали высокую продуктивность и успешность размножения. В этом плане итоги их размножения контрастировали с результатами двухлетней давности (2020 г.), когда на фоне мягких условий зимовки и высокой весенней численности локальная популяция большой синицы продемонстрировала очень низкий репродуктивный успех. На тех же площадках в 2022 г. было обнаружено 61 гнездо мухоловки-пеструшки. Уровень заселенности дуплянок этим видом составил 0.121, что немного больше, чем в 2021 г., но ниже, чем в 2020 г. (0.145; n = 516). Это свидетельствует о продолжающемся спаде численности подмосковной популяции мухоловки-пеструшки в последнюю декаду. Сроки размножения мухоловок соответствовали многолетним средним датам (20 мая) и срокам 2021 г. (19 мая). Величина кладки в 2022 г. (6.63) была меньше, чем в 2021 г (6.93) и 2020 г. (6.74), и ненамного больше многолетней средней (6.53). Средний за сезон индекс успешности выкармливания птенцов составил 0.87, что немного меньше, чем в 2021 г. (0.92), но выше многолетней средней (0.82). Средняя масса птенцов накануне вылета в выводе (13.93 г) была такой же, как в 2021 г. (13.8 г). Успех размножения, составив 0.583, был сходен с величиной для 2020 г. (0.587), ниже, чем в 2021 г (0.740), но близок к средним показателям за предыдущие годы (0.534). Как среди самцов, так и самок, гнездящихся в 2022 г, преобладали старые (>= 2 лет) особи (58.0 %). Доля птиц местного рождения составила 4.0% и 6.0% для самок и самцов, соответственно. Полученные за 2022 г. сведения пополнили многолетнюю базу данных по демографии популяций обоих модельных видов. Основной акцент в анализе многолетних данных был сделан на влиянии температуры среды на существование исследуемых популяций. Г. Сезонные изменения терморегуляторной способности у интродуцированных видов астрильд. Мы обнаружили, что с лета по осень способность противостоять более низким температурам среды увеличивалась у всех трех исследованных нами видов астрильд. Тем не менее, эта способность не была связана с увеличением массы тела, BMR и Msum, как предсказывает гипотеза холодоустойчивости. Напротив, астрильды снижали BMR и Msum к более холодному сезону, что предполагает наличие альтернативного пути – включение механизмов сохранения энергии для повышения выживаемости в условиях похолодания. BMR и Msum сильнее всего коррелировали не с абсолютными значениями температуры среды, а с ее колебаниями, что соответствует предсказаниям гипотезы «изменчивости климата». Наибольшую пластичность в уровне энергетического метаболизма продемонстрировали Estrilda astrild и E. troglodytes – виды, чьи родные ареалы характеризуются большей сезонной вариативностью климатических условий. Адаптивное изменение терморегуляторных характеристик (изменение коэффициента теплоотдачи) в сочетании с повышенной холодоустойчивостью и механизмами энергосбережения может способствовать существованию исследуемых видов в районах, характеризующихся более холодными зимами и менее предсказуемой погодой. Среди важнейших результатов измерения параметров энергетики астрильдов – отсутствие положительной фенотипической корреляции между BMR и Msum. Существование данной связи предполагает модель аэробной мощности (Bennett, Ruben, 1979). Подготовленная на основе полученных результатов рукопись статьи была подана в журнал Journal of Thermal Biology. Д. Незапланированные результаты работы. Вместо работ с нашим участием в Бельгии нами было проведено исследование на млекопитающих, важное в плане понимания зависимости BMR и терморегуляционных возможностей гомойотермов от таких факторов как темпы жизни (“pace of life”) и температура среды. Кроме того, был выполнен масштабный аллометрический анализ всех основных групп гомойотермных животных, основанный не только на источниках из литературы, но и на оригинальных данных.

Прикрепленные к НИР результаты

Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".

	ИСТИНА	Войти в систему Регистрация
	ФНКЦ РР
	Главная Поиск Статистика О проекте Помощь

ИСТИНА

ФНКЦ РР

Механизмы, определяющие конфигурацию ареалов птиц: температурная толерантность и энергетические ограниченияНИР

Mechanistic underpinnings of bird distribution ranges: temperature tolerance and energetic constraints

Соисполнители НИР

Источник финансирования НИР

Этапы НИР

Прикрепленные к НИР результаты

Прикрепленные файлы