Пирогенная метка суббореальных пустынь Евразии (РНФ)НИР

Pyrogenic fingerprints in subboreal deserts of Eurasia

Источник финансирования НИР

грант РНФ

Этапы НИР

# Сроки Название
1 29 июля 2020 г.-31 декабря 2020 г. Пирогенная метка суббореальных пустынь Евразии
Результаты этапа: По данным ДЗЗ, а также фондовым материалам проанализирована частота возникновения возгораний на модельных территориях Калмыкии и Центрального Казахстана, установлена фактическая горимость полынников, ксерофито-злаковых и мезофитно-злаковых фитоценозов. Составлены предварительные карты постпирогенного саморазвития модельных территорий Калмыкии и Центрального Казахстана с 1986 г.В Центральном Казахстане охарактеризована динамика изменения флористической насыщенности, проективного покрытия, фитомассы сообщества и участия отдельных функциональных групп (однолетников, кустарничков и полукустарничков, дерновинных злаков). На горелых участках в Центральном Казахстане отобраны пробы почвы,в которых проведены химико-аналитические исследования, направленные на изучение изменение состава и разнообразия растительного и микробного сообществ на модельной территории Центрального Казахстана.
2 1 января 2021 г.-30 июня 2021 г. Пирогенная метка суббореальных пустынь Евразии (РНФ)
Результаты этапа: Оценены возможности использования данных дистанционного зондирования для автоматизированного выявления пирогенно-трансформированных суббореальных полупустынных ландшафтов и динамики их постпирогенной трансформации. Основываясь на многолетних (более 30 лет) данных дистанционного зондирования (ДДЗ), разработана методика диагностики территорий, пораженных пожарами различного масштаба и частотой проявления (Karpachevskiy et al., 2021). Определена устойчивость различных экосистем, наиболее подверженных пирогенному воздействию, рассчитаны способность и сроки самовосстановления фитоценозов после пирогенного воздействия. В контексте пирогенного воздействия под устойчивостью растительных сообществ подразумевается способность восстанавливаться после пожара за определённый срок. Фактором риска здесь выступает увеличение частоты возгораний в южных степях и полупустынях России и Казахстана, связанное как с климатическим изменениями, так и изменившимся способом ведения сельского хозяйства после распада СССР (Дубинин и др., 2010; Шинкаренко, Берденгалиева, 2019; Freitag et al., 2021). Для оценки устойчивости полынных и ксерофитно-злаковых сообществ Центрального Казахстана к пирогенному воздействию имеющийся массив геоботанических описаний (98 шт.) разделён на сообщества, не выгоравшие в период доступности данных ДЗЗ (за 1986 - 2020 гг.; 34 шт.) и выгоравшие в тот же период (64 шт.). Сообщества, подвергшиеся пирогенному воздействию, разделены на выгоравшие 1-2 раза (49 шт.) и 3-4 раза (15 шт.).
3 1 июля 2021 г.-31 декабря 2021 г. Пирогенная метка суббореальных пустынь Евразии (РНФ)
Результаты этапа: Проведена оценка филогенетической кластеризации видов цветковых растений на фоновых и горевших участках Центрального Казахстана. По имеющимся данным построены филогенетические деревья цветковых растений (длина ветвей дерева соответствует миллионам лет), встреченных в полынных и ксерофитно-злаковых сообществах на модельной территории в Центральном Казахстане, на основе филогенетического дерева из (Qian and Jin 2016) с помощью функции S.PhyloMaker, опубликованной в той же работе. Для включения вида в филогенетическое дерево локальной флоры для данного типа сообществ (полынные или ксерофитно-злаковые) использовались все виды, встретившиеся хотя бы на одной горевшей или не горевшей площадке. Полученные для полынных и ксерофитно-злаковых сообществ эволюционные деревья содержали 97 и 66 видов соответственно. Для каждого из двух типов сообществ на нарушенных (4 группы: 1 год, 2-5 лет, 6-16 лет, 17-31 год после последнего пожара) и фоновых участках (группа не горевших в течение последних 35 лет) оценена филогенетическая кластеризация видов цветковых растений, встретившихся более, чем на 50% площадок из данной группы по возрасту последнего пожара (Табл. 1). Филогенетическая кластеризация оценивалась с помощью индекса NRI (Net-Relatedness Index; Webb et al., 2002). Индекс NRI и значимость (р-значение) филогенетической кластеризации вычисляли с помощью собственных скриптов, написанных на языке программирования «R» (Rajput, Minkina, Semenkov, Klink et al., 2021). Цель анализа: для каждой возрастной группы (отдельно для полынных и ксерофитно-злаковых сообществ) выяснить, являются ли часто встречающиеся виды более эволюционно близкими по сравнению с ожиданием по построенным филогенетическим деревьям. По результатам анализа, для обоих сообществ ни в одной из групп не наблюдалось значимой кластеризации часто встречаемых видов на эволюционном дереве (p-значение превышало 0,05). Это может говорить о том, что способность заселять территории после пожаров зависит от быстро эволюционирующих признаков, не имеющих филогенетического сигнала. Однако как количество, так и эволюционная близость видов, достигающих поставленный порог по встречаемости, могут зависеть от сезона, в котором проводилось описание. В дальнейшем мы планируем учитывать сезон выполнения описания (необходимая информация для этого есть, а проведение экспедиционных исследований 2021 года существенно увеличит объем выборки весенних описаний, что принципиально важно для понимания всей картины). Пересечение часто встречаемых видов для групп по возрастам пожаров показано в Табл. 2, 3. В дальнейшем мы планируем рассмотреть различные варианты пороговых значений встречаемости видов для включения их в анализ, в том числе и с учётом проективного покрытия. Отдельный интерес будет представлять изучение филогенетической кластеризации видов, произраставших на нарушенных территориях, но не встреченных на фоновых сообществах.
4 1 января 2022 г.-30 июня 2022 г. Пирогенная метка суббореальных пустынь Евразии (РНФ)
Результаты этапа: По морфологическим свойствам почв не удалось выявить значимой дифференциации по пирогенным стадиям. Угли также обнаружены только в почвах (псаммоземе и двух солонцах) экосистем 2 стадии пирогенной сукцессии. Возможно, это связано с локальными особенностями растительности и условий захоронения углефицированного материала. Одревесневшие остатки кустарниковой растительности могли полностью сгореть при пожаре высокой интенсивности. Хотя обследованные на Ергенинской возвышенности целинные (су)глинистые каштановые почвы и солонцы под растительностью, не горевшей как минимум с 1983 г., разительно отличаются по многим агрохимическим показателям, фракционно-групповой состав широкого спектра химических элементов в сходных горизонтах этих почв практически идентичен (Semenkov, Konyushkova, 2022; Semenkov et al., 2022). Наиболее существенные различия между этими почвами за счет влияния засоления и высокой активности ионов Na связаны с соединениями B, Cl, Li, Na и S, экстрагируемыми водой и ААБ с рН 4,8. Наблюдаемая дифференциация почв по фракционно-групповому составу изученных химических элементов обусловлена исключительно перераспределением влаги. Все это позволяет предполагать, что в почвах Черных Земель, формирующихся на существенно более молодых породах, влияние неоднородности сезонного промачивания лучше дренируемых почв, но формирующихся в более засушливых условиях будет сопоставимым или еще меньшим (в силу более короткой продолжительности почвообразования и засушливого климата) и сильнее влияние пирогенного фактора. Кроме того, в менее гумусированных почвах Черных Земель предполагается еще меньший вклад органоминеральных комплексов во фракционно-групповой состав ТММ и существенно большая зависимость этих соединений от пирогенного фактора за счет выгорания органического вещества в ходе пожаров. По результатам функционального и филогенетического анализов удалось установить следующее. Виды растений, растущие только на более молодом участке, филогенетически скластеризованны. Микроповышения молодого участка имеют более богатый видовой состав, чем микропонижения, за счет влияния кустарников как “растений-нянек”. На более старом участке - противоположная картина за счет исчезновения средообразующей роли “растений-нянек” и формирования более экстремальных условий на микроповышениях. Основные эдафические особенности, определяющие состав растительности на изучаемых участках, - засоление на более молодом участке и влажность почвы на более старом участке. В аридных условиях при изменении окружающей среды различные признаки растений необходимы для выживания и появления в сообществе de novo. Микрорельеф важен для формирования состава растительных сообществ, и его роль со временем меняется. Базируясь на этих результатах, обобщенных в виде статьи для журнала Scientific Reports (статья на рассмотрении после рецензии №1), мы выбирали в Черных Землях участки с минимальной комплексностью почвенного и растительного покрова. Формирование почв Черных Земель в течение существенно более длительного времени, чем на Приморской равнине и исключение микрорельефа позволяет предполагать ведущую роль неоднородности условий увлажнения, степени засоления, выпаса и длительности пирогенной сукцессии на состав растительных сообществ и микробных сообществ почв Черных Земель. Для учета вклада первых двух факторов в наблюдаемую дифференциацию состава сообществ в ходе полевых работ в своем анализе мы учитывали абсолютную высоту местности, глубину промачивания почв и верхнюю границу вскипания от HCl, а также анализировали степень засоления почв и состав водной вытяжки. По полученным данным вероятность выгорания полупустынных сообществ Калмыкии в первые 3 года после пожара превышает 50% . Если в этот период выгорания не случилось, то за последующее десятилетие вероятность пожара увеличивается ещё на 20%. Крайне различная динамика восстановления полукустарничков в сообществах двух хроносерий является диагностическим признаком, по которому мы их различали. В то же время ПП и плотность полукустарничков в полукустарничковой хроносерии восстанавливается медленно и существенно ниже среднего значения для невыгоравших сообществ. Это может свидетельствовать о наличии механизмов, тормозящих восстановление полукустарничковой растительности, или о крайне долгом сроке восстановления. Причиной этого может быть повсеместный перевыпас, т.к. большинство исследованных площадок находится в зоне высокой пастбищной нагрузки (Лазарева и др., 2020). Среднее ПП и плотность эфемеров в полукустарничковой хроносерии возрастает постепенно и незначительно. В то же время для ксерофитно-злаковой хроносерии характерен «взрывной» рост покрытия эфемеров к 5 годам после пожара и более высокое их ПП на всех стадиях по сравнению с полукустарничковой. Для ксерофитно-злаковой хроносерии характерна примерно одинаковая доля фитомассы многолетних злаков в течение всей сукцессии и, начиная со 2-й стадии, значительная доля однолетников вплоть до сопоставимых значений на последней 4-й стадии (рис. 1.4.3.3.6). Это может говорить о большой роли перевыпаса в сохранении ксерофитно-злаковых сообществ и предотвращении их перехода в кустарничковые. С другой стороны, в (Димеева и др., 2017) обилие эфемеров рассматривается как препятствие для приживания (полу)кустарничков в виду иссушения почвы, что также коррелирует с нашими данными. В полукустарничковой хроносерии наблюдается стабильное увеличение доли полукустарничков в фитомассе со снижением доли многолетних злаков. Участие осок в сложении фитомассы, вероятно, в большей степени связано с почвенно-эдафическим фактором, нежели с последствиями пирогенного воздействия. В то же время можно рассматривать пустынные осоки в связке с многолетними злаками как мелкодерновинные растения; в данном случае тренд изменения доли многолетних злаков воспринимается более плавно. Эфемеры в ксерофитно-злаковой хроносерии занимают долю в фитомассе, соответствующую полукустарничкам в полукустарничковой хроносерии, тормозя восстановление последних, поэтому необходимое условие для восстановления полукустарничков - устранение или угнетение однолетников. Характерным отличием мезофитного ряда является сочетание значительных долей в фитомассе полукустарничков и однолетников. При лучшем водном режиме обилие эфемеров не приводит чрезмерному пересыханию поверхностного слоя почвы, что не мешает приживанию полукустарничков. По изменению содержания элементов в изученных видах (рис. 1.4.4.1 - 1.4.4.11), составлен геохимический портрет динамики элементного состава растений в изученных пирогенных хроносериях (рис. 1.4.4.12). В наиболее общем виде можно сформулировать следующие особенности: -содержание РЗЭ и широкой группы металлов-комплексообразователей снижается в осоках и лютике и повышается в полынях, дерновинных злаках и в меньшей мере в бурачке по мере увеличения возраста экосистемы. Причем содержание отдельных РЗЭ и Be, Ga, Fe, Pb, Tl, U в осоках и полыни можно использовать в качестве пирогенной метки. -элементный состав злаков, вероник и бобовых слабее отличается в пирогенных экосистемах. -содержание элементов в эфемерных злаках чаще снижается по мере увеличения возраста пирогенных экосистем, а в корневищных злаках и бобовых - увеличивается. Несмотря на то, что разброс образцов по горизонтальной оси вносит большой вклад в суммарную дисперсию образцов, он не соответствует делению на стадии пирогенной сукцессии или хроносерии. Рассматриваемые образцы довольно схожи по составу микробоценозов: большинство наиболее представленных бактериальных таксонов совпадают между хроносериями (рис. 1.4.6.2 - 1.4.6.10). С другой стороны, для реплик одной и той же хроносерии и стадии характерна значительная гетерогенность, что осложняет поиск пирогенной метки для рассматриваемых хроносерий. Несмотря на упомянутое выше сходство качественного таксономического состава микробиомов хроносерий, динамика относительной численности одних и тех же семейств бактерий на разных стадиях сукцессии различается между ксерофитно-злаковой и полукустарничковой хроносериями. В качестве потенциальных пирогенных меток для ксерофитно-злаковой хроносерии можно рассмотреть семейства Pyrinomonadaceae и Solirubrobacteraceae, чья относительная численность максимальна на первой стадии пирогенной сукцессии, а затем постепенно уменьшается, либо семейство JG30-KF-CM45, чья доля в микробном сообществе растет со временем. Напротив, для полукустарничковой хроносерии данные семейства не могут считаться пирогенными метками, поскольку их относительная представленность изменяется немонотонно и скачкообразно. Наиболее вероятной пирогенной меткой для полукустарничковой хроносерии может быть семейство Nocardioidaceae, относительная численность которого колеблется между стадиями в ксерофитно-злаковой хроносерии. Интересно, что семейство Geodermatophilaceae потенциально может выступать пирогенной меткой для обеих хроносерий, однако, в ксерофитно-злаковой хроносерии доля этого семейства в сообществе возрастает, а в полукустарничковой хроносерии - убывает. В дальнейшем выделенные семейства, а также отдельные роды, будут проверены на монотонность изменения относительной приспособленности с помощью статистических тестов, что позволит точнее определить пирогенные метки для рассматриваемых хроносерий.
5 1 июля 2022 г.-31 декабря 2022 г. Пирогенная метка суббореальных пустынь Евразии (РНФ)
Результаты этапа: Получены предварительные результаты по основным блокам идентификации, характеристики и прогноза пирогенной метки в суббореальных ландшафтах Евразии. Определена скорости постпирогенного восстановления нарушенных до 30 лет назад растительных и микробных сообществ суббореальных пустынных ландшафтов Евразии. Рассчитаны скорости восстановления растительного покрова по ряду показателей: флористическая насыщенность, проективное покрытие, участие выборочных видов и функциональных групп и др. Определены количественные значения разнообразия метаболических возможностей почвенного микробоценоза и их связь со свойствами почв и растительных сообществ разных стадий вторичных сукцессий. Проведены исследования по выявлению «пирогенной метки» по свойствам растительности, почв и почвенного микробиома. Определены факторы, контролирующие изменение состава и разнообразия растительного и микробного сообществ.
6 1 января 2023 г.-30 июня 2023 г. Пирогенная метка суббореальных пустынь Евразии (РНФ)
Результаты этапа: Разработана методика комбинирования данных в радиодиапазоне и в оптическом диапазоне для эффективного выделения гарей на территории Черных Земель (ЧЗ). Методика включает в себя сегментацию многовременного синтеза радиолокационных изображений в VV-поляризации и классификацию с обучением на основе индекса в оптическом диапазоне dNBR2. Точность выделения пожаров по новой методике практически в два раза выше, чем по методике с использованием только индексных изображений dNBR2. По результатам анализа данных дистанционного зондирования Земли на территории Яшкульского и Черноземельского районов республики Калмыкия и в Улытауском районе Улытауской области (Центральный Казахстан; ЦК) определены места разновозрастных пожарищ и не выгоравших за последние 35 лет участков. В ходе полевых работ весной 2021 и 2022 гг. обследованы 2 модельные территории. На 128 площадках выполнены геоботанические описания и 122 - подсчитано число особей встреченных видов сосудистых растений. На 100 площадках 1×1 м собрана надземная фитомасса отдельно по группам видов (кустарники и кустарнички, бобовые, осоки, дерновинные злаки, корневищные злаки, эфемеры, эфемероиды, прочее разнотравье, мортмасса; всего около 300 проб). Отобраны и проанализированы пробы почвы для характеристики свойств поверхностного слоя (0-1 см) и почвообразующих пород (суммарно около 110 проб). Проанализирован элементный состав и зольность около 190 проб сквозных (групп) видов растений. В 82 пробах исследован состав почвенного микробиома (рассмотрен вариабельный регион V4 гена 16S рРНК). Вовлеченные в анализ морфологические, физико-химические, биологические и химические свойства исследованных почв оказались достаточно консервативными показателями, слабо или совершенно не отражающими наличие или отсутствие прохождения пожара за последние 30 лет. С усилением выпаса и развитием кустарниковых сообществ в ходе сукцессии пирогенные метки стираются. Из трех хроносерий детально исследовать удалось только две в силу объективных причин - малой площади, занимаемой мезофитными сообществами, которые на модельных территориях практически полностью выгорели несколько лет назад. (Полу)кустарничковая хроносерия выделяется по покрытию доминантов климаксных сообществ пустынной зоны - полукустарничков и кустарничков (для Калмыкии - главным образом Artemisia lercheana, для Центрального Казахстана - A. terrae-albae, A. sublessingiana, A. pauciflora, Salsola arbusculiformis); активное восстановление доминантов хроносерии начинается обычно с 3-й стадии, хотя в ряде случаев высокое покрытие отмечается уже на второй. Ксерофитно-злаковая хроносерия характеризуется преобладанием крупнодерновинных злаков в первые 10 лет сукцессии (и в Казахстане, и в Калмыкии - преимущественно Stipa sareptana, S. lessingiana и Agropyron desertorum) и мелкодерновинных (Poa bulbosa), выступающих в качестве доминантов сообществ в Калмыкии вплоть до наиболее поздних стадий сукцессии; высокое покрытие P. bulbosa также отмечено в сообществах полукустарничковой хроносерии. В ходе пирогенной сукцессии не формируется специфических условий, способствующих выживанию определенных филогенетически близких групп растений в изученных хронорядах в ЦК и ЧЗ. При этом индикаторные виды растений для территорий с редкими пожарами более родственны, чем индикаторные виды для участков с частыми пожарами. Возможно, разные функциональные признаки с различной эволюционной историей играют роль в успешности растений на территориях с разной частотой пожаров. В качестве пирогенной метки в растительном покрове можно выделить: -группа крупнодерновинных злаков, среди которых в обоих регионах доминирует Stipa sareptana, может считаться «пирогенной меткой» в опустыненных степях ЧЗ, но не выделяется в качестве таковой для ЦК (хотя предположительно крупнодерновинные злаки также могут играть важную роль по крайней мере в плакорных сообществах) -пониженное содержание редкоземельных элементов в полынях на начальных стадиях пирогенной сукцессии. Пирогенная метка, выявляемая кластерным анализом по совокупности ПП всех видов растений, представленных в сообществе, сохраняется около 6 – 8 лет. Среди почвенных свойств пирогенной меткой можно считать для I стадии всех хронорядов повышенное содержание водорастворимого К+; для I стадии мезофитной хроносерии и II стадии ксерофитно-злаковой - повышенное содержания Сорг и биологического потребления кислорода. По результатам ампликонного метагеномного секвенирования региона V4 гена 16S рибосомальной РНК почвенный микробиом неожиданно оказался наиболее консервативным показателем, который практически никоим образом не реагирует на выгррание обследованных аридных экосистем. Составлены карты технобиогеом на модельные территориии Черных Земель и Центрального Казахстана, отражающие особенности пирогенных сукцессий аридных экосистем.

Прикрепленные к НИР результаты

Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".