| 1 |
28 января 2021 г.-28 января 2022 г. |
Оценка степени диверсификации семейства Apiaceae на Турецко-Иранском плато и её причины |
| Результаты этапа: В первый год выполнения работ по проекту проводилось получение основных экспериментальных данных для последующей обработки. При изучении рода Zeravschania были получены первичные молекулярные данные (nrITS/ETS, trnL-F и ndhF) для 30 образцов, принадлежащих 15 видам, составлены таблицы морфологических признаков. Молекулярно-филогенетический анализ показал, что род Zeravschania не является монофилетическим, как сообщалось ранее, а включает два эндемичных монотипических рода Haussknechtia и Demavendia. По карпологическим признакам и наличию листочков оберток и оберточек род Zeravschania близок к Haussknechtia и Demavendia, однако они имеют и существенные морфологические отличия. Haussknechtia имеет редкие в семействе зонтичных особенности – соцветия из длинных кистевидных веточек с почти сидячими зонтиками и плоды, лишенные карпофора. Род Demavendia отличается жизненной формой, простыми рассеченными листьями, центральный цветок в зонтике сидячий. В процессе изучения рода Zeravschania были выявлены два новых вида с территории Ирана.
При изучении рода Dichoropetalum были получены первичные молекулярные данные для 6 образцов, принадлежащих 5 видам. Для большинства видов, в том числе и Dichoropetalum alpinum – типового вида рода, впервые были получены молекулярные данные. В процессе ревизии образцов рода Dichoropetalum были выявлены два новых вида с территории Ирана.
Были получены молекулярные данные по эндемичному афганскому роду Mastigosciadium. Молекулярно-филогенетическое исследование показало его родство с группой видов, объединенных в Komarovia кладу. Отношение Mastigosciadium к Komarovia кладе примечательно тем, что это группа на молекулярно-филогенетическом дереве зонтичных помещается в базальную часть подсемейства Apioideae и имеет распространение в основном в Сино-Гималайском регионе. Таким образом Mastigosciadium является одним из самых западных родов этой клады на ряду с встречающемся в Иране Calyptrosciadium. Также в ходе исследования этой клады был выявлен новый род из пакистанского Белуджистана, который наш коллектив описывает совместно с пакистанскими коллегами.
Был собран пластом эндемичного вида Diplotaenia cachrydifolia. Вид является типовым, сам род насчитывает 5 видов эндемичных для Ирана и Турции. Собранный пластом Diplotaenia cachrydifolia имеет типичную для покрытосеменных растений, состоящую из четырех частей структуру длиной 153494 п.о. Филогенетический анализ набора пластомов подсемейства Apioideae подтверждает, что пластомы Diplotaenia и Prangos входят в состав монофилетической группы, которая является сестринской группой к представителям трибы Apieae. |
| 2 |
26 мая 2022 г.-15 февраля 2023 г. |
Оценка степени диверсификации семейства Apiaceae на Турецко-Иранском плато и её причины |
| Результаты этапа: Во второй год исполнения проекта научный коллектив был сосредоточен на сборе оригинального гербарного материала в Иране, публикации исследований первого года, работе с группами Semenovia и Elwendia, а также продолжением изучения пластомов зонтичных.
В ходе экспедиции участниками были посещены 14 провинций Ирана и собран обширный гербарный материал видов семейства Apiaceae. Удалось собрать материал редких эндемичных таксонов таких как Ferula laseroides, F. hezarlalehzarica, Ferulago trifida, F. contracta, Pycnocycla spinosa, P. musiformis, Haussknechtia elymaitica, Zeravschania membranacea, Seseli kiabii и другие. Анализ собранных материалов показал, что в ходе экспедиции были собраны 2 новых для науки вида. В провинции Ардабиль был обнаружен новый для флоры Ирана вид Cnidiocarpa physospermifolia. Также были описаны и опубликованы два новых вида – Prangos munzurensis из восточной Турции и Zeravschania sola из северного Ирана. На основе комплексного исследования был описан новый род Shomalia, распространенный на территории северного Ирана. Были секвенированы и собраны три пластома иранских зонтичных – двух видов Shomalia и Haussknechtia elymaitica. Молекулярное исследование таджикских видов рода Elwendia выявило 3 новых для науки вида, также были найдены новинки для флоры Таджикистана и Афганистана. Молекулярно-филогенетическое исследование рода Semenovia показало, что род является монофилетическим, также в южном Пакистане был обнаружен неописанный вид рода Semenovia. |
| 3 |
15 февраля 2023 г.-25 января 2024 г. |
Оценка степени диверсификации семейства Apiaceae на Турецко-Иранском плато и её причины |
| Результаты этапа: При выполнении проекта был получен оригинальный материал в ходе двух экспедиций в Исламскую республику Иран. Всего было собрано более 320 листов гербария, в том числе редких и эндемичных представителей исследуемых групп. Были проведены таксономические работы в различных родах семейства Apiaceae западной Азии. По итогам этой работы был описан новый эндемичный иранский род Shomalia и 8 новых видов из родов Prangos, Seseli, Aegokeras, Zeravschania, Dichoropetalum и Elwendia. К описанию готовится новый род Zhobia из Пакистана.
Были построены молекулярно-филогенетические деревья родов Zeravschania, Dichoropetalum и Semenovia, включающие максимально возможное количество видов клады. Молекулярные данные показали, что ни один из трех родов не является монофилетическим: В кладу с видами Semenovia попадают Zosima absinthifolia и Tordyliopsis brunosis, в кладу в видами рода Zeravschania попадают Haussknechtia elymaitica и Demavendia pastinacifolia, в кладу с видами Dichoropetalum – виды рода Johrenia. При этом во всех случаях находится некоторая морфологическая общность между основным родом и «включениями». Однако в то же время, имеются значительные морфологические отличия не позволяющие пересмотреть систематическое положение данных таксонов без кропотливого изучения деталей. На основании филогений данных родов были предложены их анцестральные ареалы. Также были выявлены наиболее важные таксономическими признаками для данных родов.
Калибровка филогенетических деревьев показала, что исследованные рода имеют примерно один возраст, а основное видообразование в них происходило в Миоцене и Плиоцене. Подобные результаты согласуются с геологическими данными и могут быть связаны с окончанием активного орогенеза Иранского нагорья, когда были окончательно сформированы географические барьеры определяющие видообразование в исследуемых группах. Кроме того, еще одним движущим фактором видообразования в исследуемых группах на территории Иранского нагорья может быть аридизация климата. Исходя из данных калибровки молекулярно-филогенетических деревьев, а также реконструкции анцестральных ареалов родов Zeravschania, Semenovia, Dichoropetalum и изученного ранее рода Prangos, можно сказать, что изученные таксоны семейства Apiaceae заселяли Иранское нагорье непосредственно в период его образования. Однако говорить о каком-то общем векторе этого процесса нельзя: некоторые группы (как род Prangos) заселяли эту территорию с запада, другие (как род Semenovia) с востока, а некоторые (возможно как род Zeravschania или Dichoropetalum), наоборот, распространялись в другие регионы уже отсюда.
Изучены пластомы 4 зонтичных Иранского нагорья (Diplotaenia cachrydifolia, Shomalia olivieri, Shomalia ghafooriana и Haussknechtia elymaitica). Результаты предварительного филогенетического анализа показали, что пластомы Shomalia olivieri, Shomalia ghafooriana, Diplotaenia cachrydifolia и Haussknechtia elymaitica входят в состав монофилетической группы, которая является сестринской группой к представителям трибы Apieae. Положение этой монофилетической группы на дереве пластомов подсемейства на данном этапе анализа получило невысокую поддержку (78%) и сестринскую группу к ней составляет клада, объединяющая представителей Opopanax-, Conium-клад. Актуальность данного вопроса также высока, поскольку во всём семействе достоверно не известно о возникновении крупных групп при воздействии гибридизационных процессов. |
