![]() |
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ФНКЦ РР |
||
В проекте предполагается с помощью поведенческих тест-реакций выяснить специфичность вкусовых спектров у родственных аллопатрических и симпатрических видов рыб, близких по образу жизни и питанию, а также определить в какой мере у этих рыб развита способность различать вкусовые качества химических веществ, сходных по структуре и конфигурации молекулы. Исследование планируется выполнить на доступных представителях семейства цихлидовых рыб (Cichlidae) (нильская и мозамбикская тиляпии, цихлиды озера Малави). В качестве вкусовых веществ будут использованы свободные аминокислоты, их L- и D-изомеры, производные с разным положением аминогруппы, различающиеся присутствием и положением дополнительных функциональных групп, соли аминокислот, ди- и трипептиды.
The project is supposed to use behavioral test reactions to find out the specificity of taste spectra in related allopatric and sympatric fish species that are similar in lifestyle and nutrition, as well as to determine to the extent to which these fish have developed the ability to distinguish the taste qualities of chemicals that are similar in structure and configuration of the molecule. The study is planned to be performed on available representatives of the cichlid fish (Cichlidae) (Nile and Mozambique tilapia, Lake Malawi cichlids). Free amino acids, their L - and D-isomers, derivatives with different positions of the amino group, differing in the presence and position of additional functional groups, salts of amino acids, di - and tripeptides will be used as flavoring substances.
Функциональные возможности вкусовой системы рыб становятся все более понятными благодаря интенсивным экспериментальным исследованиям, проводимым в этой области в последние годы. Результаты показывают, в частности, что вкусовые предпочтения у рыб характеризуются высокой видовой специфичностью, проявляющейся, однако, лишь в некоторых случаях при сравнении близкородственных видов. Получены первые данные о разной вкусовой привлекательности для рыб химических веществ, сходных по структурным особенностям их молекул. Выполнение предлагаемого проекта позволит впервые выяснить насколько сходными или отличающимися могут быть вкусовые спектры у близкородственных рыб, принадлежащих к одной или разным трофическим категориям, установить элементы такого сходства или различий. Выполнение задач проекта даст также возможность впервые выяснить в какой мере у рыб развита способность различать структурно сходные вещества по их вкусовым свойствам и выражена ли эта способность в равной степени у близкородственных видов рыб. Сравнение аллопатрических и симпатрических видов рыб, относящихся к одной или разным трофическим категориям, даст возможность понять в какой мере способность к тонкой вкусовой дифференциации веществ связана с особенностями биологии рыб. Результаты исследования позволят получить дополнительные сведения о роли и значении вкусовой рецепции в обеспечении избирательного питания и определить сенсорные механизмы, приводящие к снижению межвидовой пищевой конкуренции рыб при симпатрии.
Имеется опыт выполнения исследовательских работ по теме проекта. Выполнены исследования по выяснению широты и состава вкусовых спектров у рыб, определению вкусовых предпочтений и уровня чувствительности к вкусовым стимулам различного типа у рыб разного образа жизни, систематики и возраста и у особей, находящихся в разном состоянии или испытывающих влияние разнообразных внешних факторов. По результатам работ опубликовано большое число частных и обобщающих публикаций в ведущих отечественных и международных журналах. Члены коллектива владеют многими экспериментальными методами исследования вкусовой системы рыб. Разработана и успешно используется компьютерная программа, позволяющая с необходимой точностью фиксировать и анализировать временные характеристики последовательных поведенческих актов, проявляемых рыбами в ответ на вкусовые раздражители (программа ВН-Fish). Некоторые из методов являются оригинальными разработками, не имеют аналогов в России и за рубежом и начинают внедрятся в практику экспериментальных исследований в мире (методика оценки вкусовых предпочтений рыб к химическим веществам и их смесям различной сложности и природы, метод оценки компенсаторных процессов, вызванных хронической сенсорной депривацией). Планируемые к использованию методы и подходы соответствуют современному мировому уровню или превосходят его, они полностью отвечают принципам биоэтики и требованиям гуманного обращения с животными. Методы использованы при выполнении ряда проектов РФФИ, а также РНФ и других научных фондов. В качестве непосредственного научного задела по предлагаемому проекту могут рассматриваться полученные членами коллектива данные по сравнительной оценке вкусовой привлекательности изомеров и других производных аминокислот (мраморный гурами), а также имеющийся опыт по выполнения экспериментальных работ на одном из видов рыб (нильская тиляпия), планируемом к использованию при выполнении настоящего проекта.
Функциональные возможности вкусовой системы рыб становятся все более понятными благодаря интенсивным экспериментальным исследованиям, проводимым в этой области в последние годы. Результаты показывают, в частности, что вкусовые предпочтения у рыб характеризуются высокой видовой специфичностью, проявляющейся, однако, лишь в некоторых случаях при сравнении близкородственных видов. Получены первые данные о разной вкусовой привлекательности для рыб химических веществ, сходных по структурным особенностям их молекул. Выполнение предлагаемого проекта позволит впервые выяснить насколько сходными или отличающимися могут быть вкусовые спектры у близкородственных рыб, принадлежащих к одной или разным трофическим категориям, установить элементы такого сходства или различий. Выполнение задач проекта даст также возможность впервые выяснить в какой мере у рыб развита способность различать структурно сходные вещества по их вкусовым свойствам и выражена ли эта способность в равной степени у близкородственных видов рыб. Сравнение аллопатрических и симпатрических видов рыб, относящихся к одной или разным трофическим категориям, даст возможность понять в какой мере способность к тонкой вкусовой дифференциации веществ связана с особенностями биологии рыб. Результаты исследования позволят получить дополнительные сведения о роли и значении вкусовой рецепции в обеспечении избирательного питания и определить сенсорные механизмы, приводящие к снижению межвидовой пищевой конкуренции рыб при симпатрии.
грант РНФ |
# | Сроки | Название |
1 | 1 января 2022 г.-31 декабря 2022 г. | Сравнительная оценка вкусовых спектров и вкусовой дифференциации близких химических веществ у цихлидовых рыб |
Результаты этапа: Выяснена вкусовая привлекательность для мозамбикской тиляпии 21 аминокислоты, 4 классических вкусовых веществ, 13 моно- и дисахаров. Сравнение вкусовых предпочтений мозамбикской и ранее исследованной нильской тиляпий показало, что у этих двух близкородственных и сходных по типу питания аллопатрических видов рыб вкусовые спектры резко различаются. Для мозамбикской тиляпии лишь 4 вещества из 38 веществ обладают привлекательным вкусом, 25 веществ имеют безразличный вкус и 9 веществ являются вкусовыми детеррентами, т.е. вызывают аверсивные вкусовые ответы. Для нильской тиляпии большинство веществ (20) имеют привлекательный вкус, а вещества с аверсивным эффектом отсутствуют. Различия между этими рыбами-фитофагами наиболее выражены в их отношении к сахарам: у мозамбикской тиляпии ни один из сахаров не обладает привлекательным вкусом, а 6 из них вызывают аверсивную реакцию, тогда как у нильской тиляпии большинство сахаров (9 из 13) имеют привлекательный вкус и ни один из них не вызывает детеррентные ответы. Значимая корреляция между вкусовыми спектрами мозамбикской и нильской тиляпиями отсутствует (rs = -0.09; P > 0.05). Таким образом, филогенетическая близость и сходство трофической категории не обусловливают сходство вкусовых предпочтений рыб. Высказано предположение, что симпатрия и пищевая конкуренция в историческом прошлом может быть основной причиной, вызвавшей расхождение вкусовых спектров у мозамбикской и нильской тиляпий. Пищевое поведение у обоих видов тиляпий характеризуется значительным сходством, что может свидетельствовать о консерватизме этой формы поведения по сравнению с вкусовой рецепцией. Сравнение вкусовых предпочтений тиляпий и других исследованных рыб (данные из литературы, всего – 22 вида), в том числе входящих в трофическую категорию «факультативные фитофаги», выявило достоверную корреляцию вкусовых предпочтений между мозамбикской тиляпии и 3 видами рыб только, у нильской тиляпии такие связи не найдены вовсе. Это подтверждает высокую видовую специфичность вкусовых спектров у рыб. Выполнена сравнительная оценка вкусовой привлекательности различных производных аминокислот для мозамбикской и нильской тиляпий. Найдено, что вкусовая привлекательность D-изомеров и аминокислот с бета-положением аминогруппы значительно ниже, чем L-изомеров или соответствующих аминокислот с альфа-положением аминогруппы для мозамбикской тиляпии. Для нильской тиляпии вкусовые свойства L- и D-изомеров и аминокислот с альфа- и бета-положением аминогруппы сходные для большинства веществ. Метилирование молекулы (глицин) или наличие дополнительной гидроксильной группы (пролин) не изменяет вкусовые свойства аминокислот для нильской тиляпии, но резко снижает их для мозамбикской тиляпии. Вкусовая привлекательность аминокислоты и ее натриевой соли (глутаминовая кислота) одинаковы для мозамбикской тиляпии, но различается для нильской тиляпии. Образование ди-формы на основе аминокислоты (цистеин) не изменяет ее вкусовых свойств для нильской тиляпии, но резко снижает для мозамбикской тиляпии. Ди- и трипептиды в большинстве случаев обладают более высокой вкусовой привлекательности по сравнению с исходными аминокислотами для нильской тиляпии, но более низкой для мозамбикской тиляпии. | ||
2 | 1 января 2023 г.-31 декабря 2023 г. | Сравнительная оценка вкусовых спектров и вкусовой дифференциации близких химических веществ у цихлидовых рыб |
Результаты этапа: Определена вкусовая привлекательность изомеров (L- и D-изомеры) и различных производных аминокислот (альфа- и бета-аминокислоты, соли аминокислот, метильные производные, ди- и три-пептиды и другие) для пяти видов цихлидовых рыб, в питании которых растительная пища доминирует – мозамбикской тиляпии Oreochromis mossambicus, нильской тиляпии O. niloticus тиляпий, золотого меланохрома Melanochromis auratus, апельсинового неолампрологуса Neolamprologus leleupi и цихлазомы Хартвега Vieja hartwegi. Выяснено, что для золотого меланохрома 8 из 31 вещества обладают привлекательным вкусом – глицин, альфа-аланин, бета-аланин, гистидин, гидрохлорид цистеина, глицинат натрия, триметилглицин и диметилглицин. Достоверное снижение потребления гранул вызывают 5 веществ – аспарагиновая, тирозин, D-триптофан, гидрохлорид лизина и гидроксипролин. Остальные 18 веществ значимого влияния на потребление гранул не оказывают. Для апельсинового неолапрологуса 2 вещества из 31 обладают привлекательным вкусом (глутамат натрия и диметил-глицин), 17 веществ имеют отталкивающий вкус (L-триптофан, L-бета-аланин, D-глутаминовая кислота, L-аспарагиновая кислота, гидрохлориды лизина, цистеина и глутаминовой кислоты, глицин и триметилглицин, L-гистидин, глутатион, аланил-аланин, карнозин, глицил-глицин, метиловый эфир тирозина, L-пролин и гидрокси-пролин). Остальные 12 веществ значимого влияния на потребление гранул не оказывают. Для цихлазомы Хартвега 12 веществ из 31 обладают привлекательным вкусом, т.е. достоверно повышают потребление гранул относительно контроля (D-глутаминовая кислота, D-аспарагиновая кислота, D-триптофан, глутамат и глицинат натрия, глицин и триметилглицин, L-цистеин, цистин и глутатион, L-тирозин и гидрокси-пролин). Два вещества обладают отталкивающим вкусом и достоверно снижают потребление гранул относительно контроля (L-бета-аланин и гидрохлорид лизина). Остальные 17 веществ значимого изменения потребления гранул не вызывают. Сравнение вкусовых предпочтений золотого меланохрома, апельсинового неолампрологуса и цихлазомы Хартвега, также исследованных в 2022 году нильской тиляпии и мозамбикской тиляпии показывает несовпадение вкусовой привлекательности использованных веществ для цихлид. Из 31 вещества только 3 вызывали у всех 5 видов рыб однотипные вкусовые ответы (D-аланин, L-глутаминовая кислота и L-лизин). Вкусовая привлекательность остальных веществ не совпадала или была диаметрально противоположной. Например, L-тирозин привлекателен по вкусу для цихлазомы Хартвега, имеет отталкивающий вкус для золотого меланохрома и безразличный вкус для апельсинового неолампрологуса и обеих видов тиляпий. Цистин привлекателен по вкусу для нильской тиляпии и цихлазомы Хартвега, но имеет отталкивающий вкус для мозамбикской тиляпии и золотого меланохрома. Диметилглицин усиливает потребление гранул у золотого меланохрома и апельсинового неолампрологуса, подавляет потребление у мозамбикской тиляпии и не влияет на потребление гранул у нильской тиляпии цихлазомы Хартвега. Различаются вкусовые ответы исследованных цихлид на изомеры и на близкие по структуре производные аминокислот. Потребление гранул с L-альфа- и D-альфа-изомерами аспарагиновой и глутаминовой кислот и триптофана различается у мозамбикской тиляпии и цихлазомы Хартвега, аланина и триптофана – у золотого меланохрома, аспарагиновой кислоты и триптофана – у апельсинового неолампрологуса, аспарагиновой кислоты – у нильской тиляпии. Вкусовая привлекательность L-альфа- и L-бета-изомеров аланина достоверно разная у мозамбикской тиляпии, апельсинового неолампрологуса и цихлазомы Хартвега. Метилирование глицина переводит эту аминокислоту из исходно нейтральной в отталкивающую по вкусу для мозамбикской тиляпии, но усиливает привлекательный вкус для золотого меланохрома. Дипептиды, образованные из инертных для нильской тиляпии L-аланина и глицина, обладают для этих рыб высокой вкусовой привлекательностью, но для мозамбикской тиляпии, золотого меланохрома и апельсинового неолампрологуса они имеют безразличный или отталкивающий вкус. Корреляционный анализ не выявил достоверных связей между вкусовыми ответами исследованных видов цихлид, за исключением пары «апельсиновый неолампрологус»-«цихлазома Хартвега» (r=0.37, p < 0.05). Апельсиновый неолампрологус относится к африканским цихлидам (эндемик озера Танганьика), цихлазома Хартвега является американской цихлидой (обитатель рек и озер атлантического склона Центральной Америки). Длительная изоляция африканской и американской ихтиофаун (разделение произошло около 80 млн. лет назад) и различие вкусовых предпочтений между африканскими цихлидами позволяет считать обнаруженную корреляцию случайной, т.е. не обусловленной филогенетической близостью или экологическим сходством этих двух видов. Пищевое поведение, проявляемое цихлидами в ходе оросенсорного тестирования гранул, подчиняется единому стереотипу и мало зависит от вкусовой привлекательности гранул. Все цихлиды совершают небольшое число отверганий и повторных схватываний гранул, большинство цихлид удерживают гранулы в ротовой полости многократно дольше по времени в опытах, завершающихся потреблением. Выполненное исследование показывает, что структурные и оптические изомеры аминокислот и различные их производные обладают для цихлидовых рыб разными вкусовыми свойствами. Поскольку эти вещества широко распространены в животных и растениях, а вкусовые предпочтения к этим веществам у рыб различаются, можно считать, что изомеры и производные аминокислот являются важными химическими регуляторами трофических отношений в водных сообществах. В связи со взрывным симпатрическим видообразованием и появлением пучков видов-эндемиков цихлид в Великих Африканских озёрах и некоторых других изолированных африканских водоёмах дальнейшее изучение вкусовых предпочтений у цихлидовых рыб представляет больший интерес. Сосуществование многочисленных эндемичных цихлид достигается благодаря презиготической изоляции, в основном за счёт разных зрительных предпочтений, регулирующих выбор и взаимоотношения между зрелыми самками и самцами; различиям в их акустических и обонятельных коммуникациях; расхождению рыб разных видов по репродуктивному и иным формам поведения, по предпочитаемым биотопам и объектам питания. Однако полученные в ходе выполнения настоящего проекта результаты указывают на то, что вкусовые предпочтения у рыб, несмотря на онтогенетическую устойчивость к действию различных абиотических и биотических факторов, способны к относительно быстрым эволюционным изменениям. Поскольку именно вкусовая рецепция является основным сенсорным механизмом, определяющим селективность питания разных видов рыб, сравнительные исследования вкусовых предпочтений у цихлид, особенно принадлежащих к одной эндемичной группе, представляют особый интерес. Такие исследования позволят понять в какой мере вкусовая рецепция обеспечивает трофическую дивергенцию у симпатрических видов рыб, насколько сходными или различающимся могут быть вкусовые предпочтения у близкородственных рыб одной или разных трофических категорий. |
Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".