ИСТИНА

Ресничные личинки известны для большинства групп Lophotrochozoa и некоторых Deuterostomia. В целом, планктотрофные личинки Bilateria имеют сходный план строения и характеризуются наличием ресничных шнуров. Гомология ресничных шнуров, а так же многих других важных структур (например, апикального органа) личинок до сих пор дискутируется в мировой литературе. В этой связи встает вопрос, возникли ли личинки независимо в разных группах и являются лишь адаптивной (расселительной, пережидающей и т.д.) стадией или же они представляют собой рекапитуляцию важного этапа филогенеза общего предка билатерально-симметричных животных. Другой важный вопрос, на который так же нет единого мнения, это первичность планктотрофных или лецитотрофных личинок. Ответ на этот вопрос поможет найти исходный паттерн организации ресничных личинок. Превращаясь во взрослый организм, ресничные личинки претерпевают метаморфоз, который, как правило, у лофотрохозоа и у вторичноротых протекает по-разному. Для форонид известно довольно большое разнообразие личинок: типично планктотрофные, типично лецитотрофные, и личинки, которые лишь на поздних стадиях ведут планктотрофный образ жизни, тогда как ранние стадии вынашиваются на лофофоре. Как оказалось в результате наших предварительных исследований, даже планктотрофные личинки разных форонид демонстрируют существенные различия в строении многих систем органов. В том числе это касается организации таких важных в филогенетическом отношении систем органов как нервная и целомическая. Оказалось так же что, несмотря на общность паттерна, метаморфоз у разных форонид протекает по-разному. Это касается не только преобразований внешней морфологии, но так же и судьбы всех систем органов: пищеварительной, целомической, нервной, выделительной. Являются ли различия в строении личинок форонид и их метаморфозе исключительно провизорными характеристиками, связанными лишь с особенностями биологии, или же эти различия отражают некоторые филогенетические преобразования? Изучение строения личинок форонид и их метаморфоза, которое будет проведено в ходе настоящего проекта, поможет пролить свет на ранние пути эволюции форонид и становление их плана строения, а так же ответить на дискуссионный вопрос о филогенетическом положении форонид на древе Bilateria.

Главная цель проекта в целом - изучить строение и метаморфоз личинок форонид и предложить оригинальную гипотезу формирования их плана строения в филогенезе.

В ходе работы по проекту описана организация личиночной нейро-мышечной системы у форонид, имеющих разные типы развития: голопелагическое, развитие с вынашиванием и живорождение. Живорождение личинок - особый тип развития - был впервые описан в ходе проекта у нового для науки вида форонид - Phoronis embryolabi. Сравнительный анализ полученных данных позволил предположить, что главный кольцевой нерв щупалец является ювенильной структурой, в разной степени выраженной у личинок форонид с разным типом развития. На основе полученных данных предложен исходный паттерн организации нервной системы у личинок форонид. На основе полученных данных реконструирован исходный паттерн организации нервной системы у личинок форонид. Показано, что общая архитектура нервной системы личинок форонид имеет большое морфологическое сходство с таковой у личинок трохофорных животных. Впервые на новом методологическом уровне изучен метаморфоз личинок форонид. Показано, что главный кольцевой нерв щупалец сохраняется в ходе метаморфоза, а дорсальное нервное сплетение взрослых форонид формируется как комссуральный мозг. Впервые показано, что преобразование личиночных щупалец в дефинитивные у форонид происходит несколькими путями, в том числе в ходе впервые описанной аутотомии клеток постротового ресничного шнура. Впервые выявлены зоны пролиферации у компетентных личинок и ювенилей форонид в ходе экспериментов по длительной экспозиции животных в нуклеотидном аналоге Etynyl deoxyUridine EdUс. Показано, что у личинок рода Phoronopsis все три отдела целома наследуются ювенильным животным. На основе полученных данных предложена гипотетическая схема формирования плана строения форонид и эволюции их бифазного жизненного цикла. Выдвинуто предположение, что удлинение пелагической части жизненного цикла у форонид происходило за счет поднятия в толщу воды ювенильных стадий, а компетентная личинка форонид является, по сути, ювенильным животным с полностью сформированными дефинитивными системами органов. Впервые описаны личинки Phoronis australis, а так же морфология и метаморфоз личинок форонид, обнаруженных в планктоне Южно-Китайского моря и принадлежащих неизвестным взрослым форонидам.