ИСТИНА

Достоверные знания об ареалах животных и о факторах, определяющих их конфигурацию, - основа для научных построений в области зоогеографии, экологии, систематики и эволюции, а также для практических действий по сохранению и рациональному использованию животного мира. Однако выявление картины распределения конкретных видов по земной поверхности всегда составляло значительную проблему для зоологов; не снижается острота этой проблемы и по сей день (Пузаченко и др., 2010, 2011; Коблик и др., 2011). Главные трудности при выявлении ареалов животных коренятся в неполноте наших знаний о требованиях, предъявляемых отдельными видами к местам обитания, в пространственной гетерогенности условий среды, в динамичности многих её параметров в сезонном и межгодовом временном масштабе, в том числе в результате антропогенного воздействия. Размеры Российской федерации делают практически невозможным разрешение обсуждаемой проблемы путём тотального обследования территории даже в случае, если речь идёт не обо всей стране, а только об её европейской части. Для разрешения указанной проблемы предлагается дополнить арсенал соответствующих отечественных исследований методологией, позволяющей рассчитывать область распространения птиц и млекопитающих за счет экстраполяции известных данных об условиях их обитания на отдельных хорошо изученных полигонах. Базой для таких экстраполяций служат детальные сведения о реальном распределении изучаемых видов на модельных полигонах, площадь которых тотально обследована, а определение видов верифицировано. Планируется использовать моделирование, основанное на зависимости распространения животных от условий обитания, т.е. подход к конструированию модели пространственного распространения конкретных видов, основанный на оценке пространственного распределения физических свойств местообитаний в местах установленного присутствия данных видов. Полученные модели затем будут протестированы в ходе непосредственных полевых исследований на ранее не изученных участках.

Проведена картографическая подготовка. Созданы векторные маски для основного региона (общая площадь 373 283 кв. км.) и территории, предназначенной для экстраполяции. Собрана растровая коллекция факторов среды (97 слоев). Все слои трансформированы в единую проекцию с единым (-и) шагом (-ами) растра и обрезаны по границе исследуемого региона. Рассчитаны главные компоненты изменчивости факторов среды. Для устранения ошибки вычислений, связанной с неравномерностью распределения фактического материала, вызванной разной вероятностью посещения зоологами той или иной части региона, на основе топографических карт масштаба 1 : 1 000 000 и полной базы находок всех видов птиц и млекопитающих на территории МО был создан растровый слой, характеризующий «доступность/изученность» территории Московской области (вероятность посещения зоологами той или иной части региона). Построены модели потенциальных ареалов 135 видов (39 млекопитающих и 96 птиц) для Московской области. Проведена экстраполяция 75 ареалов на территорию граничащих с ней регионов Центральной России. Для тестирования построенных ареалов собраны дополнительные данные по встречам 25 видов птиц, всего 1627 наблюдений. По результатам моделирования получены количественные значения (вклады) каждого из проанализированных факторов среды (материалы ДДЗ, климатические данные, информация о рельефе), влияющих на распространение видов по территории региона. Обработка данных по распространению птиц и млекопитающих в Московской области (МО) обнаружила ряд специфических для региона проблем. Несмотря на то, что нам доступны большие массивы данных, которые могут быть использованы для построения и верификации моделей, а также подробная коллекция средовых данных, регион обладает уникальной особенностью. Природные биотопы в области настолько сильно фрагментированы и насыщены антропогенными элементами, что подавляющее большинство анализируемых природных "выделов" (ячеек растра) содержит в себе то или иное число строений, объектов инфраструктуры и тп. В результате природные "явления" (типы лесов, почв, травянистой растительности и проч.) оказываются зашумлены отраженными спектрами от объектов антропогенной природы. Это приводит к двум последствиям, фатальным для изучения факторов, влияющих на распространение животных в МО. Во-первых, взаимосвязь между климатическими переменными (в теории определяющими потенциальный тип сообществ) и переменными, описывающими свойства земной поверхности (реально наблюдаемые явления), практически отсутствует. Это приводит к искусственному преумножению числа факторов, связанных с распространением того или иного животного. Во-вторых, многообразие строительных материалов (точнее их свойств отражать световые спектры) приводит к тому, что число уникальных по своим свойствам природных "выделов" (ячеек растра) многократно возрастает. Это производит двоякий негативный эффект. На территории МО это приводит к искажению распределений значений факторов среды (что вынужденно приводит к переусложнению моделей). При попытке экстраполяции моделей, построенных в МО на соседние области, обширные территории без сильного антропогенного воздействия не находят аналогов в МО и исключаются из анализа. К сожалению, повышение разрешения данных среды (уменьшение ячейки растра) с целью разделить антропогенные и природные объекты не приводит к положительным результатам, в связи с появлением ошибки позиционирования (см. ниже). Таким образом, один из основных выводов нашей работы носит негативный характер — Московская область, в силу своей освоенности человеком, является неудачным объектом для изучения влияния факторов среды на распространение животных и не подходит для экстраполяции результатов на соседние области. Несмотря на общий негативный результат, есть частные положительные сдвиги. Хотя структура факторов, влияющих на распространение животных, оказывается в большинстве случаев смещена, само пространственное распределение оценивается вполне адекватно. Поэтому построенные нами пространственные модели ("карты") ареалов могут быть успешно использованы для предсказания обнаружения изученных видов. У части видов (в основном это виды, связанные с климатическими факторами или рельефом местности) все же удалось оценить структуру влияющих на них факторов среды. И, наконец, для того, чтобы разобраться в полученных "необычных" результатах, нам пришлось сделать ряд теоретических построений, которые могут быть полезны в дальнейшем. Двадцать четыре вида из 135-ти продемонстрировали четкое преобладание одного или двух факторов среды на свое распространение. Это птицы Anas platyrhynchos; Anas strepera; Aythya ferina; Ciconia ciconia; Ixobrychus minutus и млекопитающие Desmana moschata; Erinaceus europaeus; Lepus europeus; Lynx lynx; Martes martes; Meles meles; Micromys minutus; Microtus oeconomus; Muscardinus avellanarius; Mustela nivalis; Mustela putorius; Myotis brandtii; Myotis dasycneme; Nyctalus leisleri; Ondatra zibethicus; Sicista betulina; Sorex minutus; Sylvaemus flavicollis; Vespertilio murinus. Еще 21 вид (птицы Circus pygargus; Emberiza hortulana; Lullula arborea; Lyrurus tetrix; Merops apiaster; Picus viridis; Riparia riparia; Strix nebulosa; Strix uralensis и млекопитающие Alces alces; Apodemus agrarius; Crocidura suaveolens; Erinaceus concolor; Microtus agrestis; Mustela erminea; Myotis daubentonii; Myotis nattereri; Plecotus auritus; Sorex isodon; Sorex minutissimus; Sus scrofa) зависит от распределения значений двух факторов среды, но обнаруживается также набор из множества других факторов, оказывающих слабое влияние. Преобладание в этих двух списках млекопитающих, очевидно, является следствием значительно меньшего объема данных, которыми мы располагали по этой группе. Распространение всех остальных видов зависит от большого числа факторов, каждый из которых вносит незначительный вклад в модель. Причина этого описана выше, структура факторов является артефактом обилия антропогенных объектов в регионе, анализ таких видов непродуктивен. В "успешных" случаях структура факторов модели вполне согласуется с биологией видов. Так, например, в модели распространения видов, приуроченных к водно-болотным угодьям и лугам (серая утка, кряква, красноголовый нырок, луговой лунь), максимальный вклад вносит высота местности над уровнем моря (от 25 до 54% от общего вклада всех факторов). Очевидно, существование водно-болотных угодий в МО зависит от рельефа местности. Для белого аиста максимальный вклад в модель (36.7%) вносит среднегодовая амплитуда температур, на втором месте (14.7%) количество осадков самого холодного квартала. Таким образом, распространение белого аиста в регионе обусловлено температурным режимом и влажностным режимом в зимний период (обилием снега). При проведении расчётов с разным шагом дискретизации факторов среды результаты оказываются разными для разных видов. Этот факт наводит на мысль о разном влиянии ошибок сбора данных на анализ разных видов/разных детализаций факторов среды. Ошибка точности привязки данных является краеугольным камнем моделирования пространственного распределения вообще. Характер собираемых данных и наблюдение за учетчиками показывают, что существует ряд градаций такой ошибки. 1) идеальный учетчик фиксирует реальное положение животного в пространстве — ошибка около 30 м за счет атмосферной ошибки одиночного бытового GPS-приемника; 2) хороший учетчик фиксирует свое положение в момент регистрации животного — ошибка порядка 100 м; 3) посредственный учетчик фиксирует начало (или конец) учетного маршрута — ошибка порядка 500 м; 4) плохой учетчик фиксирует населенный пункт (или иной маркер) вокруг которого проводит учеты — ошибка более километра. Музейные и литературные данные часто обладают неопределенной ошибкой. Обычно она устраняется путем постановки точки в наиболее близкий к указанному локалитету пригодный для данного вида биотоп (то есть экспертно). При современной подробности карт и космоснимков ошибка такой экспертной коррекции не превышает 1–2 км. Смоделировав набор описанных выше ситуаций, мы получаем следующее. Модели, рассчитываемые при помощи maxent весьма чувствительны к ошибке позиционирования данных. Даже при минимальных ошибках позиционирования, модель изменяется. Порог ошибки, при котором модель начинает значимо отличаться от исходной тем больше, чем больше шаг растра факторов среды. Если ошибку содержат все исходные данные, то порог ошибки, при котором модель перестает отличаться от случайной, грубо стремится к половине длины стороны ячейки растра. Обычно в реальных ситуациях мы имеем дело с данными из разных источников, то есть и с разными ошибками позиционирования данных. В тех случаях, когда лишь часть данных содержит такую ошибку, диапазон "приемлемых" данных существенно расширяется. В нашем анализе (при ячейке растра по долготе около 2 км) модель сохраняет сходство с исходной при внесении ошибки в 1 км в 40–70% исходных встреч (для разных видов). Нестабильность модели при внесении ошибки позиционирования данных достоверно скоррелирована с мозаичностью ареала (r=0.76, p<0.05). Таким образом, стабильность моделирования по отношению к ошибке позиционирования данных можно описать следующим образом. Чем больший шаг растра используется в модели, тем меньше влияние ошибок позиционирования. Чем менее мозаичен ареал, тем меньше влияние ошибок позиционирования. Чем больший процент исходных данных имеет высокую точность, тем стабильнее результат моделирования. Поскольку допустимая ошибка данных связана с мозаичностью получаемой модели, она может быть рассчитана эмпирически для каждого вида. Оценка "качества" исходных данных может быть произведена при анализе результирующего параметра пригодности местообитаний (raw estimate): в хорошей модели распределение должно соответствовать распределению Гиббса (вариант экспоненциального распределения) (Phillips et al., 2006). Выскакивающие значения будут лежать за пределами искомого распределения.