ИСТИНА

Молекулярная филогенетика, систематика, филогеография, млекопитающие

Исследования молекулярно-генетической эволюции насекомоядных (Erinaceidae, Soricidae, Talpidae) и грызунов (Cricetidae) в связи с их таксономическим разнообразием велись по следующим основным направлениям: генетическая идентификация видов и диагностика таксономического ранга, филогения, филогеография, гибридизация и интрогрессия. Помимо заявленных в проекте групп насекомоядных и грызунов, в исследование была вовлечена дополнительная группа – рукокрылые из подсемейства Vespertilionidae, род Eptesicus. Идентификация видов и диагностика таксономического ранга. Нами показано, что фрагмент COI, используемый в баркодировании, является эффективным ДНК-маркером для идентификации видов землероек-белозубок и определения таксономического ранга спорных форм, особенно при дополнительном контроле со стороны другого митохондриального гена – cytb. Генетическое cytb-типирование белозубoк группы видов С. suaveolens s.l. с западного склона Хинганского хребта (Монголия) и левобережья Чикоя (Бурятия) выявили принадлежность этих выборок к виду C. shantungensis, а не С. suaveolens, как ранее предполагалось. В результате COI- и cytb-диагностики видов рода Crocidura из Вьетнама уточнена видовая принадлежность ряда трудно различимых форм и выявлено три, по-видимому, новых вида. Анализ последовательности COI и cytb эндемичных белозубок Эфиопии прояснил их связи с рядом европейских и азиатских видов. Тестирование полученных данных с помощью 11-го экзона BRCA1 подтвердило митохондриальные результаты. Филогения. На основе секвенирования ядерных экзонов (11 BRCA1, 10 GHR, vWF, RAG1), интрона 1 TTR и двух митохондриальных генов (cyt b, 12S) исследованы филогенетические взаимоотношения ежей. Решение вопроса о базальной дивергенции Erinaceinae,- осложнено сдвинутым нуклеотидным составом Erinaceidae по сравнению со всеми другими млекопитающими и сильным варьированием его как по мтДНК так и по яДНК между подсемействами Erinaceinae и Hylomiinae и внутри обоих подсемейств. Исследование молекулярной филогении гимнур показало, что Hylomys megalotis из Лаоса заслуживает ранга самостоятельного рода. На основе секвенирования гена cytb и ядерного экзона RAG1 и сопоставления полученных данных с известным палеонтологическим материалом предложена новая молекулярно-генетическая гипотеза эволюционной истории рода Talpa. Использование ядерных генов GHR и LCAT позволило разрешить большинство узлов политомии в опубликованных ранее митохондриальных деревьях Arvicolinae и доказать скорее градуальный, чем предполагавшийся ранее взрывной характер эволюции полевочьих. Показано, что слепушонки (Ellobiusini), пеструшки (Lagurini) и серые полевки (Arvicolini) являются монофилетической группой, которая представляет собой наиболее позднюю, третью ступень радиации подсемейства. Новое понимание филогенетических взаимоотношений в роде Microtus принесло исследование межвидовой и внутривидовой генетической изменчивости азиатской клады серых полевок (подроды Alexandromys s.str. и Pallasiinus). Секвенирование митохондриальных и ядерных генов в роде Chionomys показало, что генетическое и, видимо, таксономическое разнообразие снеговых полевок выше, чем предполагалось ранее. Филогенетический анализ подсемейства Cricetinae, проведенный по трем ядерным и двум митохондриальным генам доказал, что Urocricetus далек от других видов, относимых в настоящее время к Cricetulus, что дает основание для выделения его в особый род. Для рода рода Allocricetulus обнаружено, что форма pseudocurtatus, на основании сходства кариотипов в настоящее время относимая в качестве подвида к A. eversmanni, по ядерным генам DBY и GHR, оказывается ближе к виду A. curtatus. Филогеография. В результате сопоставления результатов изучения филогеографии широкоареальных видов землероек-бурозубок (Sorex) с известными данными по филогеографии других мелких млекопитающих Евразии выведены общие закономерности формирования генетической изменчивости у широкоареальных видов грызунов и насекомоядных в зависимости от их происхождения и ландшафтной приуроченности. Гибридизация и интрогрессия. На примере изученных групп мелких млекопитающих показано, что интрогрессия мтДНК идет в направлении от ширкоарельных видов к узкоареальным (Sorex araneus-S. satunini, Crocidura suaveolens-C. gueldenstaedtii, Erinaceus europaeus-E. roumanicus, Talpa europaea-T. romana, Eptesicus nilssonii и E. (s.) serotinus), от видов с низкой численностью к видам с высокой численностью и митотипы видов-«колонизаторов» сохраняется в геноме резидента, но не наоборот. Особенности эволюции мт- и яДНК в изученных группах мелких млекопитающих обобщены в контексте возможных причин несоответствия морфологических, митохондриальных и ядерных филогений. Проанализирован нелинейный характер зависимости между скоростью нуклеотидных замещений и временем дивергенции в разных таксонах млекопитающих.