|
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ФНКЦ РР |
||
Современные представления о происхождении многоклеточных животныхстатья
- Автор: Малахов В.В.
- Сборник: Современные проблемы эволюционной морфологии животных (материалы школы для молодых специалистов и студентов, посвященная 105-летию академика А.В. Иванова)
- Год издания: 2011
- Место издания: Санкт-Петербург
- Первая страница: 68
- Последняя страница: 71
- Аннотация: А.В. Иванов (1968) внес большой вклад в разработку проблемы происхождения многоклеточных животных. В настоящее время в учебной и научной литературе обсуждаются три группы гипотез. 1. Гипотеза Гастреи, впервые сформулированная Э. Геккелем полтора века назад, опирается на широкое распространение целобластулы и инвагинационной гаструлы в животном царстве. Обычно гипотезу гастреи упрекают в «нефизиологичности», т.е. в том, что в ней не обсуждаются причины, по которым стенка бластеи впятилась внутрь. Концепция гастреи удовлетворительно объясняет, как могли возникнуть кишечнополостные (от которых выводятся все остальные многоклеточные), но не объясняет различий в организации губок и кишечнополостных (для самого Э. Геккеля этой проблемы не существовало, поскольку он считал, что губки и кишечнополостные имеют общий план строения). 2. Гипотеза Фагоцителлы впервые была сформулирована во второй половине ХIХ века И.И. Мечниковым и поддерживалась в ХХ веке многими выдающимися биологами (например, Л. Гаймен и А.В. Ивановым). И.И. Мечников исследовал эмбриогенез Hydrozoa и обнаружил, что у них нет инвагинационной гаструлы, а двухслойное строение зародыша протекает не путем впячивания стенки бластулы (инвагинации), а за счет погружения клеток в одном или нескольких местах (иммиграция) или путем расслоения зародыша (деляминации). Бластопор при этом не образуется. Такой способ образования двуслойности И.И. Мечников счел первичным, а гипотететический предок многоклеточных, по его мнению, напоминал безротую планулу Hydrozoa или паренхимулу губок. Такой гипотетический предок питался за счет захвата (фагоцитоза) мелких пищевых частиц отдельными клетками поверхностного слоя (кинобласта), которые передавали захваченную пищу для переваривания клеткам внутреннего слоя (фагоцитобласта). На самом деле, отсутствие бластопора и инвагинации как способа гаструляции у Hydrozoa объясняется тем, что их личинка планула – это лецитотрофная короткоживущая личинка, лишенная рта. Такая организация личинки Hydrozoa (и других Medusozoa) связана с тем, что расселительную функцию у них выполняют долгоживущие медузы. Примитивный тип эмбриогенезасреди Cnidaria характерен для Anthozoa, у которых имеются планктотрофные расселительные личинки с хорошо выраженным ртом, а гаструляция у них протекает путем инвагинации с образованием бластопора. Теория И.И. Мечникова, также как и теория гастреи, не объясняет различий в организации губок и Cnidaria. 3. Гипотезы прогенетического происхождения Metazoa или гипотезы первичной седентарности, как называл их А.В. Иванов (1968). Не самой первой, но самой разработанной из этих гипотез была концепция синзооспоры А.А. Захваткина (1949). Согласно этой точке зрения, предками многоклеточных были сидячие колониальные жгутиконосцы, размножение которых протекало не за счет одиночных зооспор, а за счет синзооспор, которые образовались в результате палинтомического деления генеративных клеток, испытавших перед этим период гипертрофированного роста. А.А. Захваткин (1949) обратил внимание на то, что низшие многоклеточные (губки, книдарии) – сидячие формы, и считал это наследием древнего сидячего образа жизни предков многоклеточных. К гипотезе А.А. Захваткина сочувственно относился В.Н. Беклемишев (1964), который считал турбеллярий потомками неотенических планул Cnidaria. В последние десятилетия концепции первичной седентарности испытали своего рода возрождение. Известный австрийский зоолог Р. Ригер и др. (Rieger et al., 2005) предполагал, что все основные этапы эволюции многоклеточных протекали на уровне сидячих организмов, т.е. существует ряд: губки – книдарии – мшанки – крыложаберные – асцидии, а подвижные формы – это потомки их прогенетических личинок. К. Нильсен (Nielsen, 2008) написал статью, в названии которой автор прямо вопрошает: «…а не являемся ли мы производными личинок губок?». Одиннадцать авторов (среди которых большая часть работает в России) разработали современную версию теории синзооспоры (Mihailov et al., 2009). Они обратили внимание на то, что у современных воротничковых жгутиконосцев имеются гены, которые у многоклеточных животных обеспечивают процессы клеточной дифференцировки, адгезию клеток друг к другу и к базальной пластинке. В то же время, современные воротничковые жгутиконосцы имеют очень простые колонии или вообще ведут одиночный образ жизни, что позволяет предполагать, что представители этой группы вторично утратили сложную колониальную организацию, свойственную общим предкам Choanoflagellata и Metazoa. Отсутствие полового процесса у современных Choanoflagellata – это свидетельство упрощения их жизненного цикла. Наиболее вероятный сценарий происхождения Metazoa. Совокупность морфологических, онтогенетических, палеонтологических и молекулярно-биологических данных заставляет нас предполагать, что предки Eumetazoa являются прогенетическими потомками личинок сидячих многоклеточных, близких к современным губкам. Metazoa вместе с хоанофлагеллятами, хитридиевыми, грибами, Mesomycetozoa и несколькими другими ветвями протистов образуют естественную группу заднежгутиковых эукариот - Opisthoconta. Откуда взялось заднее положение жгута, ведь большинство жгутиконосцев двигаются жгутом вперед? Ответ прост, – предковые формы Opisthoconta были сидячими гетеротрофными жгутиконосцами. Сидячий образ жизни привел к изменению направления биения жгута: у большинства жгутиконосцев волна идет от дистального конца к основанию жгута (что продвигает клетку в толще воды), а у Opisthoconta волна идет от основания жгута к дистальному концу, что создает токи воды, приносящие пищевые частицы с поверхности субстрата. Именно таково направление биение жгута у современных Choanoflagellata, которые демонстрируют и другие адаптации к сидячему образу жизни, например, радиальную симметрию, да, собственно, в большинстве являются сидячими простейшими. Отсюда же, – и заднее положение жгута у подвижных зооспор хитридиевых и сперматозоидов Metazoa. Сидячие колонии воротничковых жгутиконосцев, вероятно, дали начало большому разнообразию бесскелетных организмов венда, которые были сидячими формами. Разнообразные радиально-симметричные формы венда можно трактовать как прикрепительные диски колоний, а плоские билатерально-симметричные формы, демонстрирующие метамерию со сдвигом метамер, – как оторванные и захороненные отдельно побеги колонии. Странная метамерия сдвига, типичная для вендских «билатерий» – следствие симподиального роста, типичного для колониальных организмов и высших растений. Настоящие губки известны только из фанерозоя и представляют собой отдельную ветвь, возникшую в условиях, позволяющих формировать минеральный скелет. Губкоподобные сидячие организмы имели бластулообразных расселительных личинок. Метазойные черты тканевой организации (десмосомы, базальные пластинки) возникли у личинок как приспособления, обеспечивающие интеграцию клеток у активно плавающей стадии. У современных губок при метаморфозе происходит впячивание передней половины личинки и возникает стадия с организацией гаструлы, которая оседает на субстрат передним отверстием. Впоследствии из впяченной передней половины личинки формируется хоанодерма, а из задней половины – пинакодерма. Наиболее ярко все эти черты развития проявляются у губок Homoscleromorpha. В этой группе губок (имеющей прогенетические черты в строении взрослых форм) имеются черты метазойной гистологической организации, например, десмосомы и базальные пластин. Eumetazoa – потомки личинок губкоподобных организмов венда. Личинки с организацией гаструлы, плававшие отверстием вперед, не оседали на субстрат, а продолжали питаться из толщи воды. Ключевым моментом в происхождении Eumetazoa был переход от микрофагического питания, свойственного воротничковым жгутиконосцам и губкам, к макрофагиии. Переход к хищничеству, овладению крупной (относительно самого хищника) добычей привело к появлению мускулатуры и нервной системы, т.е. того, что отличает Eumetazoa от губок и хоанофлагеллят. В соответствии с прогенетическим происхождением предковые Eumetazoa были мелкими формами, имеющими голопелагический образ жизни, они передвигались в толще воды с помощью ресничек и плавали ртом вперед. От мелких ресничных форм, плававших в толще воды, произошли гребневики, являющиеся базальной группой Eumetazoa. Они сохраняют полярность, свойственную предкам Eumetazoa, а именно, - гаструляция происходит на анимальном (переднем) полюсе, и плавают они ртом вперед. Наличие незамутненной осевой симметрии – свидетельство исходно пелагического образа жизни предков гребневиков. Наличие аборального нервного центра – древнейшая синапоморфия Eumetazoa. Этот орган встречается у личинок большинства Eumetazoa, но во взрослом состоянии сохраняется только у гребневиков. Диссогония гребневиков – свидетельство исходно мелких размеров их предков. Мелкие размеры пелагических предков Eumetazoa объясняют отсутствие их остатков в ископаемом состоянии. Cnidaria и трехслойные Bilateria – сестринские группы Eumetazoa. Они произошли от форм, перешедших к ползанию по субстрату на ротовой поверхности, что привело к развитию билатеральной симметрии. Анцестральная билатеральная симметрия характерна для примитивных стрекающих – Anthozoa, и вытесняется вторичной радиальной симметрией у Medusozoa.
- Добавил в систему: Малахов Владимир Васильевич