ИСТИНА

Cnidaria — это обширный тип настоящих многоклеточных преимущественно морских животных. По данным, базирующимся на результатах молекулярной филогенетики, Cnidaria являются сестринским таксоном по отношению к билатерально-симметричным животным. В отличие от билатерально-симметричных животных, представители класса Meduzozoa типа Cnidaria обладают радиальной симметрией и одной главной орально-аборальной осью тела. Положение Cnidaria на филогенетическом древе позволяет использовать их в качестве важных моделей для решения вопросов, связанных с эволюцией плана строения тела и онтогенеза Metazoa. Орально-аборальная ось у Cnidaria закладывается еще во время эмбрионального развития животного. Ключевую роль в установлении этой оси в ходе развития эмбрионов Cnidaria играет канонический Wnt/b-catenin сигнальный каскад, который является основой для поляризованного развития всех Metazoa. Компоненты канонического Wnt каскада, Wnt3 и Fzd3, соответственно маркируют оральный и аборальный полюса эмбриона Cnidaria. У Clytia и Nematostella оральный полюс определяет место начала гаструляционных движений. У Hydractinia гаструляция неполяризована, однако эмбрион на стадии гаструлы обладает морфологическим градиентом, который совпадает с орально-аборальной осью. Поскольку не у всех Cnidaria гаструляция зависит от направления орально-аборальной оси, представляется интересным исследовать, как связаны гаструляция и становление этой оси у других видов. Мы исследовали молекулярные механизмы становления орально-аборальной оси в ходе развития широко распространенного беломорского гидроидного полипа Dynamena pumila (Linneus, 1758). У Dynamena на стадии гаструлы, в отличие от других видов Cnidaria, невозможно определить направление орально-аборальной оси по морфологическим признакам. Методом гибридизации in situ нами показано, что у Dynamena Wnt3 и Fzd3, маркирующие оральный и аборальный полюс, начинают ассиметрично экспрессироваться со стадии препланулы. Тогда же резко снижается характерный для предыдущих стадий эмбрионального развития Dynamena высокий уровень морфологической и морфогенетической изменчивости. Эти результаты свидетельствуют, что у Dynamena орально-аборальная ось окончательно устанавливается на поздних стадиях развития. Напротив, у всех остальных исследованных Cnidaria эта ось сформирована уже в яйцеклетке, и анимальный полюс яйцеклетки соответствует оральному полюсу животного. Кроме того, согласно нашим результатам в отличие от большинства других Cnidaria у Dynamena гаструляция протекает независимо от орально-аборальной оси эмбриона. В дальнейшем мы планируем исследовать экспрессию транскрипционных факторов Brachyury, которые предположительно являются мишенями канонического Wnt каскада. Уже получены паттерны экспрессии этих генов на стадии гаструла-планула и данные, подтверждающие, что Bra1 находится под контролем канонического Wnt-каскада. На стадиях препланулы и планулы Bra1 и Bra2 экспрессируются в оральном регионе эмбриона, что совпадает с областью экспрессии Wnt3. В отличие от экспрессии Wnt, области экспрессии Bra1 и Bra2 коррелируют с морфологическими особенностями эмбриона на стадии гаструлы. Исследования выполняются при поддержке РФФИ, проект № 17-04- 01988а.